загрузка...
 
28.АДАПТИВНОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ И ЕГО ЮЛЬ В ВИДООБРАЗОВАНИИ
Повернутись до змісту

28.АДАПТИВНОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ И ЕГО ЮЛЬ В ВИДООБРАЗОВАНИИ

28.1. АДАПТИВНОСТЬ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ

Поведение, которое мы наблюдаем,— всего лишь одна из нитей сложного сплетения причинно-следственных отношений. До сих пор мы старались проследить за их возникновением, исследуя либо непосредственные причинные факторы поведения, либо его развитие, а также те механизмы, которые его контролируют на протяжении жизни организма. Мы рассмотрели также данные об эволюции поведения, пытаясь тем самым связать его с еще более далеким прошлым. Однако для полного понимания поведения его следует рассматривать одновременно и как причину, и как результат, поскольку оно само порождает определенные последствия. Некоторые из этих последствий не представляют для нас особого интереса, и их можно рассматривать как побочный продукт активности. Другие оказывают воздействие на поведение особи, если она еще раз окажется в той же или аналогичной ситуации (см., например, гл. 13 и 24—26). Наконец, третьи оказывают влияние на вероятность выживания или размножения животных, поставляя таким образом материал для естественного отбора и, следовательно, сказываясь на их последующей эволюции. Так, если один вид ведет общественный образ жизни, а близкородственные ему виды — одиночный, если один гнездится в дуплах, а другой — нет, то последствия этих различий, вероятно, имеют существенное значение для естественного отбора. Поэтому мы должны задать себе вопрос о том, каковы последствия общественного образа жизни или гнездования в дуплах, дают ли эти факторы какое-либо преимущество и в чем именно. Как и в случае морфологических признаков, особый интерес представляют не сами признаки, а их различия у разных видов. Пожалуй, вопрос о том, каково селективное значение формы ноги животного или реакции клевания, представляет меньше интереса, чем вопрос, почёму у особей данного вида только три пальца на ноге и почему они питаются насекомыми, тогда как у особей большинства близкородственных видов четыре пальца и пищей им служат семена. В самом деле, вопросы об адаптивности в большинстве случаев подразумевают сравнение, даже если прямо об этом не говорится. Вопрос: «Почему этот вид гнездится сообществами?» предполагает продолжение: «...в то время как другой вид ведет себя по-иному». Еще больший интерес представляет вопрос о последствиях внутривидовых различий, поскольку, он ведет к исследованию самого процесса эволюционных изменений. Имеют ли преимущества особи, гнездящиеся сообществами, передодиночными и почему? Мы не видим оснований, почему бы не задать аналогичные вопросы о селективном значении индивидуальных различий в способностях к обучению или в перцептивных возможностях, хотя к экспериментальному решению таких задач еще не приступали.

Вопросы о различиях предполагают одновременно вопросы о сходстве. Спрашивая, чем данная группа отличается от другой, мы подразумеваем также вопрос, чем члены данной группы сходны между собой. Но когда ставится вопрос о сходстве поведения сравнительно далеких видов (конвергенция), то в этом случае отличия в поведении этих видов от поведения их сородичей приобретают интерес.

Относительно медленные успехи в исследовании адаптивности поведения в очень большой мере объясняются тем, что сама проблема была четко сформулирована лишь недавно. Уяснению ее сути в большой степени способствовали работы Тинбергена и его коллег, которые занялись проблемами, прежде совершенно не привлекавшими внимания. Примером служит их исследование, посвящендое очистке гнезд от яичной скорлупы у обыкновенных чаек (Ьагив псИЬип<1и$). У некоторых видов чаек после вылупления птенцов взрослые птицы оставляют скорлупки в гнезде, а у других, например у обыкновенной чайки, собирают их и уносят на некоторое расстояние от гнезда. Эта деятельность занимает всего полминуты в год и кажется несущественной, тем не менее самый факт наличия ее у одиих видов и отсутствия у других заставляет предполагать здесь адаптивность. Дальнейшие наблюдения показали, что у видов, гнездящихся на земле и не убирающих скорлупу, птенцы обычно покидают гнездо вскоре после вылупления (и наоборот), что еще раз свидетельствует об адаптивном значении этих различий и их связи с биологией вида. Кроме того, такое поведение имеет и определенные минусы, поскольку даже кратковременная отлучка родителей из гнезда для удаления скорлупок оставляет птенцов беззащитными против хищников. Однако если у подобного поведения имеются потенциальные недостатки, то, безусловно, должны существовать и уравновешивающие их достоинства.

Оказалось, что среди чаек и крачек убирают скорлупки взрослые особи тех видов, птенцы которых имеют покровительственную окраску, а не убирают у тех видов, птенцы которых достаточно заметны. Поскольку скорлупа вследствие белизны ее внутренней поверхности бросается в глаза, Тинберген предположил, что после ее удаления гнездо становится менее заметным.

Это предположение было проверено экспериментально. Подкла- дывая в колонию чаек яйца,, окрашенные в разные цвета, удалось показать, что белые яйца хищники похищали гораздо чаще, чей яйца, имевшие естественную окраску. Таким образом, естественная покровительственная окраска яиц чайки имеет несомненные преимущества. В колонию подложили естественно окрашенные яйца чаек, причем рядом к одной половине из них подложили яичные скорлупки, а к другой — нет. В первом случае яйца гораздо чаще привлекали внимание хищников. Таким образом, есть достаточно веские основания предполагать, что удаление скорлупок выгодно, поскольку гнездо при зтом становится менее заметным.

Между тем проблема этим далеко не исчерпывается. Оказалось, что у обыкновенных чаек скорлупки часто остаются в гнезде в течение 1—2 ч после вылупления птенца; в этом отношении этот вид гораздо более медлителен, чем другие гнездящиеся на земле виды. Тинберген объяснил это различие тем, что обыкновенные чайки сами иногда поедают еще не обсохших птенцов своих соседей по колонии, тогда как на обсохших птенцов они уже не нападают. Поэтому, вероятно, уборку гнезда выгодно отложить до тех пор, когда птенец уже не рискует в отсутствие родителя стать жертвой внутривидового хищничества. Это предположение еще нуждается в экспериментальной проверке, но оно показывает, что вопрос об адаптивности касается не только самого факта очистки гнезда, но также и всех особенностей этого процесса [2397, 2399, 2401].

Другой пример того, как экспериментальный подход к проблеме функции позволяет добиться быстрого успеха,— зто территориальное поведение. Оно обнаружено у самых различных видов, как позвоночных, так и беспозвоночных [1779], однако до сих пор не ясно, действительно ли оно ограничивает плотность популяции [1434] и какова его истинная функция [1049, 2301]. Хотя ясно, что у разных видов функции территориального поведения различны, полевые наблюдения и сравнительные исследования не дали ответа на эти вопросы. Однако его можно получить, поставив соответствующие эксперименты. Один из наиболее простых полевых методов заключается в том, что с данного участка удаляют всех птиц определенного вида; оказывается, что после этого участок быстро »вселяется вновь, а следовательно, территориальное поведение хозяев ограничивало плотность населения. Более тонкий подход применили Тинберген и его коллеги, исследуя поведение чаек. Обыкновенные чайки гнездятся колониями, но в каждой колонии гнезда рассредоточены. Сравнивая поведение чужака на территории, владелец которой был в это время обездвижен действием снотворного, с поведением того же чужака на территории, владелец которой отвечал на его присутствие нормальной реакцией, можно убедиться, что демонстрации владельца оказывают отпугивающее действие. Таким образом, территориальное поведение способствует рассредоточению гнезд, а это в свою очередь выполняет две функции: уменьшает число нападений на только что вылупившихся птенцов и яйца со стороны соседей и вместе с покровительственной окраской яиц снижает хищничество со стороны других видов [1903, 2397].
Ван ден Ассем [84] также экспериментально исследовал функцию территориальности, но уже в лабораторных условиях. Изучая брачное поведение трехиглой колюшки, особи которой были рассажены поодиночке и группами в аквариумы разных размеров, он показал, что территориальное поведение может ограничивать плотность популяции. Он показал также, что обладание адекватной территорией по-разному воздействует на репродуктивное поведение, поскольку самцы, не способные отстоять свой участок, не имеют возможности построить гнездо, а владельцы обширных территорий с большим успехом ухаживают за самками и* выращивают мальков, чем владельцы небольших участков. Как указывал Тинберген [2398], все рассмотренные здесь эффекты повышенной плотности популяции носят только внутривидовой характер и, в ’сущности, лишь показывают, каким образом приспособляется поведение данного вида для того, чтобы он мог достигнуть успеха при данном типе территории; для исчерпывающей оценки функции территориальности необходимо учитывать такие переменные, как обеспеченность пищей и давление хищников.

Лишь в редких случаях удается получить данные о качественных изменениях функционального значения движений в процессе их эволюции; ряд таких примеров дают сигнальные движения. Одним из них является защитная демонстрация бабочек павлиноглазок и бражников, которую они выполняют, если их потревожить. Исследовав соответственно 35 видов одного и 6 видов другого из этих семейств, Блеет [273] разбил их реакции на следующие типы;

поведение бегства (в общем виде);

ритмичные демонстрации, куда входят координированные и повторяемые по многу раз движения крыльев, ног и брюшка;

продолжительные статичные демонстрации, когда поза может оставаться неизменной в течение нескольких минут;

смешанные демонстрации, когда на слабое воздействие насекомое реагирует статичной позой, а на сильное — ритмичными движениями;

остаточные демонстрации, состоящие, вероятно, из функциональных остатков реакций каждого из предшествующих типов;

поведение маскировки.

Эти демонстрации связаны не с систематическим положением бабочек, а с типом окраски. Так, виды, которым свойственно обычное поведение бегства, малозаметны, тогда как для видов, выполняющих демонстрации, характерны яркие, хорошо заметные отметины (например, глазчатые пятна) или же подражание окраске опасных насекомых, таких, как осы. Эксперименты показывают, что такие демонстрации вызывают реакции бегства у самцов воробьиных, охотящихся на этих бабочек. Таким образом, они имеют функциональное значение.

По-видимому, сигнальные движения возникли из начальных движений, предшествующих полету, выполняемых еще не согревшейся бабочкой. Происходило это в следующем порядке: неадекватные летательные движения, ритмичные демонстрации, смешанные демонстрации, статичные демонстрации. Эффективность демонстраций, с помощью которых различные современные виды отпугивают хищников, возрастает в той же последовательности. Таким образом, постепенная эволюция этих демонстраций сопровождалась соответствующим возрастанием их эффективности. Аналогичное тщательное исследование защитного поведения богомолов выполнено Крейном [476].

Разнообразие сигнальных движений у животных ставит дальнейшие вопросы об их приспособительном значении. Как обсуждалось в гл. 27, в процессе эволюции этих движений их сигнальная функция усиливалась. Их подлинная эффективность в качестве сигналов выявляется прежде всего при Наблюдениях в естественных условиях. Наблюдения показывают, что территориальная песня самца зарянки заставляет вторгшегося чужака покинуть участок [1432] или что угрожающая поза большой синицы вынуждает соперника улететь. Для оценки эффективности составных элементов демонстрационных движений требуются более изощренные методы, но они приводят к тем же выводам. Стоукс [2095 , 2096] оценивал, насколько часто за теми или иными демонстрациями у синиц (Parus sp.) на местах зимней кормежки следует бегство, нападение или нейтральное поведение. Установив, что за определенными элементами демонстрации или их сочетаниями следует тот или иной тип поведения (см. разд. 16.3), он регистрировал затем, как реагируют на эти элементы другие птицы, и обнаружил, что они отвечают адекватными реакциями. Например, птица, распушившая перья, обычно обращается в бегство и лишь изредка нападает. Наоборот, противники такой птицы нападают чаще, а в бегство обращаются реже, чем следовало бы ожидать при случайном распределении зтих реакций. Сходным образом птица, которая смотрит на соперника, более склонна к нападению, чем особи, ориентированные иным образом; в свою очередь противник чаще улетает именно при такой ориентации птиц.

Данем и др. [620] при помощи аналогичного метода продемонстрировали эффективность, с которой угрожающая поза и поза подчинения ослабляют нападение у карповых рыб. Хезлетт и Боссарт [965], исследойавшие агрессивные взаимодействия раков-отшель- ников, рассматривали, как распределяются действия одного из них, совершаемые в ответ на каждое действие соперника. Оказалось, что выполнение каждого из поведенческих актов одним животным в чем- либо изменяет поведение другого (аналогичный подход к изучению взаимодействия у макак-резусов см. [26]).

Дополнительные данные об эффективности этих демонстраций при общении между особями получены в экспериментах с чучелами; как показали эти эксперименты, испол.ьзуемые в определенных ситуациях структуры или позы действительно вызывают реакции,
соответствующие данной ситуации. Например, у некоторых видов кузнечиков видоспецифичная песня вызывает приближение полового партнера более эффективно, чем песня близких видов [1913]. Точно так же у некоторых видов пищух (СегШа) песня, свойственная данному виду, вызывает ответ более эффективно, чем песня близко- родственных видов [2346]; этот пример представляет особый интерес, поскольку в этом случае песня, по-видимому, способствует репродуктивной изоляции. Некоторые другие примеры приведены в гл. 4 (см. также Лоренц [1562]). При изучении некоторых сигналов эксперименты с чучелами могут ввести в заблуждение, поскольку смысл сигналов зависит от того, в какой ситуации они издаются. У чаек характерное «потряхивание головой» наблюдается и у самок, и у взрослых птенцов в ряде ситуаций: при выпрашивании корма, при демонстрациях, предшествующих спариванию, и при враждебных столкновениях [1807]. Общим для всех этих ситуаций фактором является, по-видимому, тенденция к бегству, но она может вступать в противоречие с одной или несколькими несовместимыми тенденциями. Реакция других особей на эту демонстрацию может зависеть от других сигналов или от ситуации в целом [2246]. Значение ситуации в целом особенно очевидно в тех случаях, когда сигнал подается с целью привлечь внимание других особей к чему-то определенному, как, например, некоторые звуковые сигналы у обезьян [2069] и лемуров [1277].

- Эффективность сигнальных движений подвержена действию отбора: показано, что сенсорная модальность и прочие характеристики сигнала соответствуют ситуации, в которой его применяют (11652, 1656]; см. также ниже). Тем не менее не наблюдается тенденции к какому-то «идеальному» сигналу в пределах каждой сенсорной модальности. Этого и не могло бы быть, поскольку у каждого вида имеется целый репертуар сигналов, которые должны отличаться друг от друга. Хотя Лоренц прежде рассматривал форму каждого сигнала просто как некую условность, предполагая, что, например, наличие у одного вида одной приветственной церемонии, а у другого — другой сложилось более или менее случайно, дальнейшие исследования показали, что каждый сигнал приспособлен к той ситуации, в которой он применяется.

Прежде всего различные сигнальные движения у любого вида отличаются друг от друга настолько, что их почти невозможно спутать. Например, позы подчинения у воробьиных птиц, во время которых птица распушает оперение, втягивает голову и вообще стремится стать как можно более «шарообразной», во многих отношениях прямо противоположны горизонтальной позе угрозы [1040, 1041, 2254]. Далее, в позу подчинения часто входит такая составляющая, как отворачивание от доминирующей особи. Ее можно рассматривать как ритуализацию начальных движений полета, которая эффективна, в частности, еще и потому, что удаляет из поля зрения противника сигнальные раздражители, вызывающие агрессию[112, 2392]. У приматов и у многих других животных прямой взгляд служит стимулом к нападению, тогда как для позы подчинения характерно, что животное отводит глаза в сторону (Чанс [425] высказал предположение, что такая поза «выключает» поступление агрессивных раздражителей и, таким образом, снижает тенденцию к отступлению у принявшей ее особи; Грант и Макинтош [845] пошли еще дальше, рассматривая каталепсию как форму такого «выключения»). Аналогичные в функциональном отношении позы подчинения известны также и у беспозвоночных [479, 1981]. Поскольку демонстрации должны четко отличаться одна от другой, это часто приводит к «конкуренции» между ними и исчезновению некоторых из них [586Ь известны случаи, когда межвидовые гибриды демонстрируют движения, отсутствующие у обоих родителей, но наблюдаемые у близких видов [1570] (см. разд. 27.3).

В некоторых случаях демонстрации служат не только внутривидовым сигналом, но также и индивидуальными опознавательными признаками. Этот вопрос особенно тщательно был исследован на примере звуковых сигналов птиц, у которых видоспецифичные звуковые сигналы подчас весьма значительно различаются у разных особей [1199]; экспериментально было показано-, что такие различающиеся сигналы могут вызывать различные реакции [681].

Отбор регулирует не только индивидуальное и внутривидовое, но и межвидовое разнообразие. В пользу этого положения в основном говорят не экспериментальные данные, а обнаружение у разных видов корреляций между определенными характеристиками сигналов и естественными ситуациями, в которых они встречаются. Марлер [1652] проанализировал условия, в которых отбор будет благоприятствовать усилению или ослаблению специфической характеристики сигнальных движений и связанных с ними структур. В тех случаях, когда сигналы способствуют поддержанию репродуктивной изоляции между близкородственными формами, по-видимому, происходит их дивергенция! Например, у близкородственных видов птиц некоторые элементы сигналов, используемых при формировании пары, обычно заметно отличаются — демонстрации у разных видов щеглов отличаются гораздо сильнее на ранних стадиях формирования пары, чем на стадии, непосредственно предшествующей спариванию, которая происходит после того, как пара окончательно сформировалась [1047]. Марлер [1654] исследовал также, каким образом форма песни у птиц приспособлена к функции выбора полового партнера, а возникновение и адаптивное значение межвидовых, межпопуляционных, локальных и индивидуальных различий в вокализации птиц обсуждаются в обзорах Марлера и Гамильтона [1658], а также Тильке [2347]. У кобылок СНоПЫрриз Ъгиппеш и С. Ыgu- ШИиз призывные песни заметно различаются, но если привлечь самок на территорию самцов чужого вида, проигрывая для этого на магнитофоне видоспецифичные песни самцов их собственного вида, последние стадии процесса ухаживания протекают нормально, но в результате на свет появляются стерильные гибриды [1913]. У других видов наблюдается, однако, иная картина: у стрекоз начальная стадия спаривания зависит от относительно неспецифичных раздражителей, тогда как на последующих этапах вступают в действие более специфичные раздражители [368]. Но даже в этом случае самые последние стадии спаривания, уже после того, как самец сделал садку, могут зависеть от относительно неспецифичных раздражителей.

Что же касается демонстраций, производимых при появлении хищника, то здесь во многих случаях отбор приводит к конвергенции: разные виды-«жертвы», обитающие в данной местности, окажутся защищенными более эффективно, если они будут реагировать на крики тревоги друг друга. Марлер [1653] показал, что конвергенция криков тревоги у многих видов воробьиных птиц при виде пернатого хищника имеет еще и другое значение. Все эти крики (рис. 205) имеют одну особенность: хищнику трудно локализовать их источник. Для них Характерна непрерывность, начинаются и заканчиваются они постепенно, что исключает возможность бинаурального сравнения поступающего звукового сигнала; частота их слишком высока, чтобы расстояние можно было оценить по сдвигу фазы сигнала, поступающего на правое и левое ухо, и слишком мала, чтобы можно было обнаружить разницу в интенсивности звуков.

Все это ставит вопрос об относительном значении таких взаимоисключающих свойств сигналов, как заметность и скрытность. Чтобы быть эффективным, сигнал должен быть заметным, но если он слишком заметен, то может привлечь хищников. Необходим некий компромисс, и соотношение этих двух качеств сигнала будет меняться в зависимости от ситуации. Часто достижению такого компромисса способствует хорошее приспособление сигнала к соответствующей функциональной ситуации: так, крики птиц, используемые на близком расстоянии, могут и не быть громкими, и, следовательно, их заметность уменьшается [1653]. Характер среды, в которой обитает данный вид, также оказывает большое влияние на природу выполняемых демонстраций; например, у птиц в зависимости от места обитания меняются «демонстрации отвлечения», выполняемые при виде потенциального врага [69].

Характер демонстрационных движений, производимых при агонистических, групповых и половых взаимодействиях, позволяет, таким образом, предположить, что они подвержены влиянию естественного отбора, направленному на адаптацию к условиям, в которых они выполняются. Возможность того, что сигнальные движения находятся под влиянием отбора на криптичность,— всего лишь одно из проявлений важного принципа, согласно которому все признаки данного вида входят в состав адаптационного комплекса, соответствующего местообитанию вида и образу его жизни. Поскольку все аспекты поведения данного вида взаимосвязаны и адаптивны, изменения одного из них могут повлечь за собой другие изменения, распространяющиеся по всей системе. Классическим примером служит исследование Э. Каллен [492} на моевках (Ш$$а 1Нйас1у1а). Это единственный вид чаек, гнездящихся на уступах обрывистых скал, что защищает их как от пернатых, так и от других хищников. Своим поведением моевки во многом отличаются от чаек других видов, но многие из этих отличий, в том числе особенности драк с особями своего вида, гнездового, полового и родительского поведения, а также многие аспекты поведения молодых птиц можно рассматривать как эволюционные следствия гнездования на скалах. Например, моевки в отличие от чаек, гнездящихся на земле, строят гнездо гораздо тщательнее, а птенцы в случае опасности не покидают гнезда. У. некоторых других видов чаек Larus ІЇіауегі, Ь. ціаисоійев и Ь. НурегЬогеив), которые устраивают гнезда на широких карнизахили уступах, наблюдается поведение, промежуточное между поведением моевок и типичных землегнездников, вроде серебристой чайки (Ьагив аг?епШиз) 12243, 2244]. Олуши, также гнездящиеся на скалах, но принадлежащие к совершенно другому семейству, во многом сходны с моевками, причем именно по тем чертам, по которым последние отличаются от гнездящихся на земле близкородственных видов [1842]. У черноклювой чайки (Ьаги$ Ьи11еп) совершенно другой набор адаптаций, связанных с ее привычкой строить гнезда на берегах рек, затопляемых при паводках [218].

Аналогичные данные получены также по многим другим видам [361, 484-487, 495, 889, 1130, 1266, 1845, 2573, 2575]. Используя для оценки систематических связей между видами поведенческие признаки, следует помнить, что различные на первый взгляд признаки могут на самом деле составлять часть адаптивного комплекса: если в процессе эволюции отбор на один признак неизбежно связан с отбором на несколько других, группа признаков будет иметь для систематики практически такое же значение, как и любой из них по отдельности.



загрузка...