загрузка...
 
28.2. РОЛЬ ПОВЕДЕНИЯ В ВИДООБРАЗОВАНИИ
Повернутись до змісту

28.2. РОЛЬ ПОВЕДЕНИЯ В ВИДООБРАЗОВАНИИ

Последняя группа проблем, которых мы здесь коснемся,— роль поведения в эволюции — тесно связана с остальными рассмотренными вопросами. Любой вопрос о приспособительном значении поведения является также вопросом о роли поведения в эволюции. Мы, однако, ограничимся ролью поведения в видообразовании. Когда два сформировавшихся или зарождающихся вида занимают одну и ту же территорию, их продолжительное независимое сосущеет-' вование зависит от сохранения определенного уровня репродуктивной изоляции между ними и от уменьшения конкуренции за жизненно важные биологические факторы [591, 1217, 1433, 1688, 1689, 2211]. Межвидовые различия в поведении, в том числе выбор полового партнера, пищи, места обитания, гнездования и т. п., имеют, таким образом, решающее значение. Мы изложим вкратце некоторые подтверждающие эту точку зрения данные, относящиеся в основном к птицам (более подробный обзор литературы см. в [1053], а последние данные по Drosophila — [1642]).

Выбор полового партнера

Об эффективности межвидовых различий в поведении в качестве фактора, обеспечивающего репродуктивную изоляцию в природных условиях, свидетельствует несколько категорий данных.

Межвидовые гибриды, которых просто получить в лабораторных условиях, довольно pedKQ встречаются в природе. Это вызвано тем, что, когда в неволе самца и самку разных видов содержат совместно при отсутствии полового партнера своего вида, поведенческие механизмы, обеспечивающие нормальное образование пары, перестают действовать. Так, при клеточном содержании скрещивание щегла (СагйиеНв сагйиеИв) с зеленушкой (СМог1$ Мопя) почти всегда проходит так же успешно, как и между особями одного вида, тогда как в естественных условиях гибриды между этими видами почти не встречаются.

У близкородственных симпатрических видов те или иные существенные для ухаживания или образования пары морфологические признаки или ?формы поведения обычно заметно различаются. Приведем пример; два симпатрических вида пеночек рода РЬуИоьсориз морфологически очень сходны, но их песни резко различаются. На приспособительное значение таких различий для сохранения репродуктивной изоляции указывают следующие данные:

наиболее .заметна дивергенция по тем признакам, которые имеют значение при формировании брачной пары;

дивергенция часто наиболее выражена в тех случаях, когда ее отсутствие делало бы возможным межвидовое скрещивание, например в зоне перекрывания частично симпатрических видов (см. [2348]);

видовые признаки такого рода часто исчезают на островах, где нет никаких близкородственных видов и, следовательно, нет отбора, направленного против гибридизации;

дивергенция обычно более выражена у самцов, чем у самок. Поскольку потеря« гамет для самок более серьезна, чем для самцов, отбьр будет в первую очередь идти на предпочтение, выказываемое самкой.

Некоторые черты образования брачных пар и особенности спаривания у птиц и у рыб уже обсуждались в гл. 16, 17 и 27. Ясно, что именно различия между сигналами, используемыми близкородственными видами, по-видимому, обеспечивают поддержание репродуктивной изоляции. Эти различия можно разбить на следующие категории:

различия в абсолютной и относительной силе тенденций к нападению, бегству, половому поведению или другим видам поведения в присутствии брачного партнера;

различия в степени полового диморфизма в поведении;

различия в демонстрационных движениях (многие из них* связаны с различиями, перечисленными под рубрикой 1);

различия в окраске или структурах, предъявляемых во время демонстраций.

Отбор на репродуктивную изоляцию между двумя популяциями будет происходить только в том случае, если популяции уже дивер- гировали настолько сильно, что гибридизация между ними затруднительна. Первоначально дивергенция между популяциями, вероятно, вызывается изоляцией какого-либо иного рода, например географической преградой. Однако некоторая дивергенция в поведении, связанном с ухаживанием и формированием пар, по-види- мому, имеет место, даже когда отбор на дивергенцию как таковую не происходит. Как мы указывали в конце предыдущего раздела, видовые признаки следует рассматривать как адаптивный комплекс, соответствующий условиям той экологической ниши, в которой обитает данный вид. Если ареалы двух популяций отличаются в экологическом отношении, каждая из них будет стремиться адаптироваться к местным условиям; происходящие в это время изменения могут привести к разнообразным последствиям, которые через адаптивный комплекс скажутся на характере демонстраций. У певчих птиц, например, степень отбора на территориальное поведение будет зависеть от локальных условий, а это может повлиять на песню самца, на дивергенцию полового поведения и окраски самцов и самок, а также на подавление агрессивности самцадгри ухаживании; в результате изменится поведение ухаживания [1690] (см. также [2238]).

Другим примером может служить связь между формой гнезда и поведением ухаживания у ткачиков (Р1осетае). Исходная форма гнезда была, по-видимому, шарообразной с входом около вершины; виды, у которых гнезда имеют такую форму, выполняют демонстрацию приглашения в гнездо, Усевшись на веточке непосредственно под входом. Другие виды пристраивают к входу жердочки, туннели и т. п., так что входное отверстие направлено в этих случаях вниз: такая конструкция, вероятно, лучше предохраняет от хищников и непогоды. Самцы тех видов, которые строят гнезда такого типа, продолжают выполнять свои демонстрации в прежнем положении относительно входного отверстия, так что им приходится для этого зависать вниз головой [487].

Изменения демонстраций при ухаживании способствуют репродуктивной изоляции только в том случае, если особи новой линии реагируют на новый тип поведения сильнее, чем на старый. Вероятно, раздражители, вызывающие половое поведение, обладают определенной пластичностью, а приобретенные тенденции к образованию пары с особями, подобными тем, с$еди которых данная особь выросла, играют важную роль. Например, у полиморфных белых гусей (Атег соегииэсет) спаривание происходит избирательно: Кук и Куч [461] высказали предположение, что самцы выбирают тех самок, оперение которых напоминает оперение их родителей. У рыб семейства пецилиевых опыт играет несколько иную роль. В лабораторных условиях самцы, выращенные с самками только их собственного вида, ухаживают и за самками близких видов, отдавая своим лишь незначительное предпочтение. По контрасту, напротив, самцы, выращенные с самками других видов, при ухаживании проявляют гораздо большую избирательность. Подобное поведение возникло, вероятно, в ответ на поведение самок, за которыми они ухаживали,— в зависимости от того, принимали последние их ухаживание или отвергали его (Лайли, цит. по [2395]).


Выбор пищи

Если два близкородственных вида обитают в одной и той же области, они конкурируют за жизненно важные факторы. Для того чтобы такое сосуществование могло продолжаться, эта конкуренция должна быть прекращена, в чем существенную роль играют поведенческие механизмы.

У каждого вида птиц имеется определенный набор стереотипных двигательных актов, с помощью которых они охотятся или добывают себе корм (гл. 3). Однако во многих случаях эти движения вызываются вначале неспецифическими раздражителями. Например, птенцы воробьиных сначала клюют почти любое пятно, выделяющееся на общем фоне, и лишь постепенно приучаются клевать только пищевые объекты «(гл. 21); это достигается в результате как обучения, так и привыкания.

Животное научается брать те виды пищи, которые оно может легче всего находить или добывать. У вьюрковых, питающихся семенами (РгшдйЫае и Сагс1иеИс1ае), размер семян, предпочитаемый взрослыми особями, определяется размером их клювов: каждый вид предпочитает выбирать те семена, которые он может легко извлечь из кожуры, с тем чтобы получить за стандартный промежуток времени, затрачиваемый на кормежку, максимальное количество зерен. Молодые птицы сначала выбирают более мелкие семена и только постепенно приучаются питаться более крупными. Процесс научения зависит от того, какие семена птица может расколоть наиболее эффективным образом, что в свою очередь зависит от размеров клюва и имеющихся навыков [1309, 2183].

Аналогичные механизмы могут служить для повышения эффективности использования пищевых ресурсов у видов с выраженным половым диморфизмом [2183]. Кроме того, пища, которую выбирает данный вид, зависит от места, где кормятся особи этого вида, а это в свою очередь зависит от особенностей их пищедобывательного поведения. Например, вьюрок, который может висеть на ветке вниз головой, использует виды корма, недоступные тем видам, особи которых неспособны принимать такое положение. Такие различия могут зависеть либо от генетических различий в способности висеть вниз головой, либо от индивидуальных привычек, являющихся следствием морфологических различий. Поскольку существует корреляция между весом тела, пропорциями ног и способностью висеть, последнее объяснение представляется вероятным. Конечно, не все межвидовые различия в способах питания зависят от опыта именно таким образом. Например, зяблики никогда не ощипывают хохолок чертополоха, чтобы добыть семена, как это делают щеглы, хотя это простое действие, по-видимому, не требует никакой морфологической специализации [1849].

Таким образом, выбор пищи птицей зависит отчасти от строения тех органов и от тех поведенческих реакций, которые она использует при кормлении. Однако органы и реакции в свою очередь приспосабливаются в процессе эволюции к тем видам корма, который имеется в изобилии в данной местности. Итак, если две популяции изолированы друг от друга, у них появятся способы добывания пищи и структуры, соответствующие локальным условиям. Если впоследствии эти виды окажутся на одной и той же территории, то даке при отсутствии между ними генетических различий в отношении реактивности к тем или иным видам корма особи, принадлежащие к обеим группам, могут научиться питаться разными кормами из-за морфологических различий.

Выбор местообитания

Различия в предпочитаемых местах обитания у зарождающихся видов могут служить важным фактором снижения как вероятности межвидового скрещивания, так и конкуренции. Особенно значительны данные, касающиеся конкуренции:

симпатрические близкородственные виды часто занимают различные местообитания; 1

там, где такие виды не занимают разные местообитания, они настолько различаются по биологии питания, что конкуренция за пищу не имеет места;

если один из двух близкородственных видов, занимающих различные местообитания в пределах одной и той же области, отсутствует в данной местности, другой вид может занять здесь оба местообитания;

особи, пытающиеся размножаться за пределами своего обычного местообитания, редко достигают успеха.

Среди птиц выбор местообитания обычно зависит от таких его особенностей, которые не существенны для выживания, но составляют хорошо заметдые отличительные признаки ландшафта и служат, таким образом, сигнальными раздражителями (гл. 4). У многих видов определенную роль в выборе местообитания играет научение [1364, 1365, 2514]. Выбор некоторыми особями необычного для данного вида местообитания может, таким образом, закрепиться и положить начало эволюционному приспособлению к новым условиям.

Из этого краткого изложения тех проблем, которые возникают при обсуждении приспособительного значения поведения и его роли в видообразовании, видно, что многие вопросы, обсуждавшиеся на предыдущих страницах этой книги, имеют фундаментальное значение для исследования эволюции. И наоборот, знание процессов, участвующих в видообразовании, значительно углубляет наше понимание тех межвидовых различий в поведении, которые были обнаружены этологами и сравнительными психологами, и позволяет дать оценку их роли.



загрузка...