загрузка...
 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Повернутись до змісту

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщая современные представления о биологическом окислении в организме человека и животных, можно сформулировать 3 главных аспекта.

Почти весь потребляемый кислород утилизируется митохондриями. Здесь он используется для окисления небольшого набора органических молекул, в которые преобразуются пищевые вещества на начальных этапах метаболизма. Механизм этого окисления сводится к отнятию пары атомов водорода от окисляемого субстрата и передачи их по системе транспорта электронов (и протонов) в конечном счете на молекулярный кислород с образованием воды. Освобождаемая энергия «сгорания» водорода трансформируется в макроэр- гические связи молекул АТФ (окислительное фосфорилирование), которые и обеспечивают все энергетические потребности клетки. При необходимости перед отнятием водорода к субстрату присоединяется молекула воды. Это обогащает субстрат кислородом и позволяет создавать карбоксильные группы. Последующее отщепление их в виде СОг происходит без участия систем биоокисления и ведет к образованию второго (наряду с НгО) из конечных продуктов метаболизма. Специфичность ферментов дыхательных цепей обеспечивает строгую последовательность чередования реакций дегидрогени- рования, гидратации и декарбоксилирования. Она обозначается как цикл трикарбоновых кислот - источник основной массы АТФ в клетке.

Все остальные окислительные процессы, кратко обозначаемые термином «внемито- хондриальное окисление», используют не более 10% потребляемого кислорода. Они бесполезны в качестве источника энергии, ибо не генерируют молекул АТФ (более того: многие из них утилизируют водород НАДФ*//2, который мог бы быть использован в митохондриях для выработки АТФ). Тем не менее, эти процессы являются неотъемлемой частью метаболизма, т.к. обеспечивают биогенез различных молекул, требуемых для выполнения тех или иных функций. Конкретные реакции внемито- хондриального окисления очень многообразны. Одни ферменты (оксидазы и десатуразы) отнимают водород у субстрата и передают его непосредственно на 02 с образованием водо- родпероксида или воды соответственно. Другие (монооксигеназы и диоксигеназы) включают один или оба атома молекулы кислорода в окисляемый субстрат. Среди последних особое место занимают липоксигеназы и циклоок- сигеназы, которые внедряют 02 в высокогидрофобные молекулы полиеновых жирных кислот. В целом же специфика внемитохоидри- ального окисления обусловлена необходимостью преобразования трудноокисляемых структур, особенно чисто углеводородных. Результатом такого преобразования становится либо появление молекул с высокой биологической активностью (стероидные гормоны, катехоламины, лейкотриены, простаноиды И Т.Д.), либо разрушение слишком устойчивых молекул (включая ксенобиотики) для облегчения их удаления из организма (образование желчных кислот; разрушение ароматических радикалов аминокислот; инактивация биогенных аминов; гидрофилизация ксенобиотиков).

Побочным продуктом реакций биоокисления являются активные формы кислорода (АФК), включая Н2О2 и свободные радикалы 02‘ и НО'. В низких концентрациях они нередко используются в качестве сигнальных молекул, участвующих (возможно, в качестве «дублеров») в регуляции многих процессов на молекулярном и клеточном уровнях. Более высокие концентрации АФК оказывают повреждающее действие на молекулы белков, нуклеиновых кислот, липидов биомембран. В умеренных масштабах это имеет позитивное значение, инициируя деградацию поврежденных структур и тем самым способствуя их обновлению. Чрезмерная продукция АФК опасна для жизни. Она используется лишь в фагоцитирующих клетках для обеспечения их бактерицидной активности и осуществления поствоспалитель- ной репарации. В целом же предотвращение безудержной гиперпродукции АФК и блокирование вызываемых ими цепных реакций обеспечивают специальные механизмы антиокси- дантной защиты. Ведущую роль играют ферменты: супероксиддисмутаза, катал аза и глута- тионредуктазная система. Заметный вклад вносит также неферментативная защита, основанная на антиоксидантных свойствах тех естественных метаболитов (и витаминов), которые могут действовать как «ловушки» свободных радикалов, переводящие их в более инертную форму.

Глава 6 МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Взрослый человек ежесуточно потребляет 400-600 г углеводов. При их расщеплении до СОг и воды освобождаемая энергия составляет 7-10 тысяч кДж (1600-2400 ккал). Это примерно на 2/3 покрывает энергетические потребности организма. Иными словами, при обычном рационе пищевые углеводы являются ведущим источником энергии для человека.

Наряду с энергетической, углеводы выполняют и важную структурную роль, входя в состав гликопротеинов, протеогликанов и иных компонентов биомембран, межклеточного вещества и других образований. Иначе эту функцию называют пластической.

Наконец, третья из наиболее общих биологических функций — регуляторная - почти исключительно является прерогативой белковых молекул (с их способностью «узнавать и реагировать»), Углеводы же в этом отношении имеют лишь вспомогательное значение. Можно отметить, в частности, их вклад в создание и функционирование рецепторов, антигенных детерминант, других регуляторов метаболизма и физиологических процессов. К тому же, хотя углеводы и являются заменимым компонентом пищи, их метаболические превращения важны для нормального обмена белков (аминокислот)

и,   особенно, липидов.



загрузка...