В отличие от процессов гидролиза полисахаридов в пищеварительном тракте, для расщепления гликогена в клетках используется не вода, а неорганический фосфат (Ф„)- Такого рода реакция обозначается термином фосфоролиз. Фермент, катализирующий фосфоролиз гликогена (рис. 6-14), обозначается как глико- генфосфоршаза (для краткости ее часто на- звают просто фосфоршазой, тем более что иные фосфорилазы редки). Она постепенно отщепляет по одному концевому мономеру, освобождая его, однако, не в виде глюкозы (как при гидролизе) а в форме глюкозо-1-фосфата. Эта реакция необратима и составляет обходной обратный путь для процесса, катализируемого гликогенсинтетазой (рис. 6-15).
Рис. 6-14. Фосфоролиз гликогена
Рис. 6-16. Расщепление молекулы гликогена в точке разветвления:
В точках ветвления распад гликогена протекает иначе (рис. 6-16). Когда до основания веточки остается не менее 4 мономерных звеньев, специальная глюкан-трансфераза отщепляет ее почти всю целиком, - кроме единственного звена, остающегося соединенным со «стволом» связью а-(1—>6). И не только отщепляет, но и переносит на конец ближней ветви, фиксируя на нем а-(1—>4)-глюкозидной связью. Эта ветвь становится длиннее, но фосфорилаза постепенно «отстригает» от нее по одному звену, пока не приблизится к следующему разветвлению на расстояние не менее 4 моносаха- ридных остатков. После этого опять наступает акт переноса почти всего фрагмента на конец ближайшей ветви, и все повторяется снова. Остаток глюкозы, каждый раз остающийся в точке ветвления, быстро отщепляется амило- (1—>6)-глюкозидазой путем гидролиза (а не фосфоролиза).
