Молекулы рибулозо-5-фосфата, образовавшиеся в результате окислительного этапа ГМФ-пути, легко подвергаются изомеризации в рибозо-5-фосфат или эпимеризации в ксилу- лозо-5-фосфат (отличный иным расположением группы -ОН при атоме С-3). Все три фосфо- пентозы могут взаимодействовать между собой (и с возникающими продуктами), обмениваясь двух- и трехуглеродными фрагментами, содержащими альдегидную или кетогруппу. Соответствующие ферменты обозначают как тран- сальдолазы и транскетолазы. Например, при взаимодействии рибозо-5-фосфата с ксилулозо-
фосфатом возникают триоза 3-фосфогли- церальдегид (ФГА) и семиуглеродная кетоза - седогептулозо-7-фосфат. Часть таких реакций обмена ведет к появлению ГлбФ или фруктозо-
фосфата (который легко изомеризуется в ГлбФ).
Все реакции второго этапа ГМФ-пути обратимы. В определенных условиях итоговый результат их может оказаться таким, как он представлен на рис. 6-18 в виде краткой схемы.
Эта схема показывает, что 6 молекул пен- тозофосфата могут трансформироваться в 5 молекул глюкозо-6-фосфата. В этом и заключается главное биологическое предназначение неокислительного этапа: из пентозных «обломков» регенерировать возможно большее число молекул ГлбФ, которые могли бы вновь вступить в окислительный этап. Тем самым удается предотвратить чрезмерное накопление «недо- окисленной» глюкозы в виде пентозофосфатов, т.е., обеспечивается завершенность начального этапа.
Кроме того, неокислительный этап является источником ряда моносахаридов, которые нужны для биосинтетических процессов.
Наконец, некоторые из образующихся продуктов (ФГА, фруктозо-6-фосфат и др.) являются общими для разных ветвей метаболизма (т.е., возникают и утилизируются не только в ГМФ-пути). Поэтому становится возможной «состыковка» превращений веществ, исходно совершенно различных. В каком бы из метаболических путей ни возникла такая «стыковочная» молекула, дальнейшую «службу» она может проходить (при необходимости) в совсем другом направлении. Такие узловые точки сопряжения разных путей метаболизма (включая метаболизм разных веществ) играют очень важную роль в интеграции всего обмена веществ в единый комплекс.
