загрузка...
 
ИТОГОВОЕ УРАВНЕНИЕ ГМФ-ПУТИ
Повернутись до змісту

ИТОГОВОЕ УРАВНЕНИЕ ГМФ-ПУТИ

Количественные соотношения между обоими этапами ГМФ-пути позволяет оценить схема иа рис. 6-19. Ее можно интерпретировать следующим образом.

Каждая из 6 молекул ГлбФ, вступая в окислительный этап, дважды передает по 2 атома водорода на НАДФ (с промежуточным присоединением НгО) и теряет один атом углерода (в виде СОг). На неокислительном этапе возникшие 6 пентозофосфатных молекул трансформируются в 5 молекул глюкозо-6-фосфата. К ним добавляется еще одна, шестая молекула ГлбФ (возникающая обычно в гексокиназной реакции), и все повторяется снова.




Несмотря на вовлеченность множества молекул, итоговое уравнение ГМФ-пути выглядит довольно просто (рис. 6-20). Внешне оно создает впечатление, будто за один оборот пентозофосфатного цикла вступающая в него молекула глюкозы, используя 6 молекул Н20 и 12 молекул НАДФ, полностью превращается в

СС>2 и 12 НАДФ*#2- И что на это расходуется

молекула АТФ. На самом же деле, столько С02 и НАДФ-Нг возникает за счет окислительного отщепления карбонильного углерода (в виде С02) от каждой из 6 молекул глюкозо-6- фосфата, после чего 6 пентозных обломков преобразуются в 5 молекул ГлбФ, вновь вступающих в циклический процесс. Условно говоря. молекуле глюкозы надо 6 раз «прокрутиться» в пентозофосфатном цикле, чтобы полностью превратиться в СОо и водород НАДФ-//2. И только однажды ей требуется молекула АТФ (в первоначальной гексокиназной реакции).

Природа неспроста выработала столь неординарный способ расщепления глюкозы. Разнообразие и обратимый характер реакций второго этапа позволяет не только обеспечивать регенерацию ГлбФ, но и широко использовать образующиеся при этом сахара для других надобностей. Например, для синтеза мононуклеотидов, который нуждается в рибозо-5- фосфате, или для преобразования ФГА в гли- церол-3-фосфат, необходимый в биосинтезе ацилглицеролов и глицерофосфолипидов, и т.д. ГМФ-путь вполне допускает такие «утечки»: они легко компенсируются тем, что для регенерации 5 молекул ГлбФ в цикл должно вступить больше, чем 6 молекул глюкозы (в виде ГлбФ).

И наоборот: метаболиты неокислительного этапа могут пополняться за счет избытка их «копий», возникающих на других путях метаболизма. В такой ситуации для регенерации

молекул ГлбФ требуется менее 6 молекул глюкозы (фосфорилируемых гексокиназой).

Таким образом, ГМФ-путь, помимо очевидных функций (среди которых самые важные - выработка НАДФ•//-. и пентоз), выполняет и более широкие задачи, смягчая колебания концентрации ряда фосфосахаров, возможные при усилении (или замедлении) их потребления в различных путях метаболизма. Эта демпферная (гасящая колебания) функция ГМФ-пути является еще одним вариантом механизмов автономной саморегуляции метаболизма и вносит существенный вклад в поддержание гомеостаза.

ДОЛЯ ГМФ-ПУТИ В ОБЩЕЙ УТИЛИЗАЦИИ ГЛЮКОЗЫ КЛЕТКАМИ

Генетически ГМФ-путь предопределен так, что он имеет место далеко не во всех типах клеток. В частности, он невозможен в мышечной ткани, где практически отсутствуют обе необходимые дегидрогеназы. Наиболее интенсивен этот путь в клетках с высокой потребностью в НАДФ-Н2 (эритроциты, клетки печени, жировой ткани, надпочечников и половых желез. лактирующей молочной железы). Но даже н в них на долю ГМФ-пути приходится не более 25-30% утилизируемой глюкозы.

В эритроцитах восстановительный потенциал НАДФ-//2 нужен для защиты железа гема, мембранных липидов и сульфгидрильиых групп белков (особенно ферментов) от окисления кислородом, которого здесь больше, чем где бы то ни было. В печени, жировой ткани и лактирующей молочной железе водород НАДФ-Я2 необходим для синтеза жирных кислот, происходящего посредством конденсации молекул ацетил-КоА с последующим восстановлением получаемых «полуфабрикатов» (в сущности - удалением из них кислорода, как это будет показано в следующей главе). В печени же, а также в клетках половых желез и коры надпочечников существенные количества НАДФ-используются для синтеза холесте- рола и стероидных гормонов, который тоже осуществляется из молекул ацетил-КоА и тоже требует многократных повторов восстановле


ния промежуточных продуктов. Кроме того, биогенезу стероидных гормонов сопутствуют монооксигеназные реакции, потребляющие НАДФ-Я2.



загрузка...