Распад фосфоглицеридов начинается с их гидролиза до составных частей. Его осуществляют клеточные фосфолипазы, активность которых зависит от Са2+. Одни из них, как показано на рнс. 7-25, специализированы на освобождении жирной кислоты, присоединенной в положении 1 илн 2 глицерола (соответственно фосфолипазы А] и А2). Другие гидролизуют эфирную связь фосфатной группы с глицеро- лом (фосфолипаза С) или с полярной «головкой» (фосфолипаза И).
Продукты гидролиза - жирные кислоты, глицерол, фосфат, компоненты полярной «головки» — используются далее обычными для них путями метаболизма, большинство нз которых рассмотрено выше. Следует лишь отметить, что свободный холин в значительной степени подвергается реутилизации при синтезе нуждающихся в нем липндов. Это обусловлено тем, что для создания холина необходим метионин, а эта аминокислота относится к незаменимым (не синтезируется в организме человека) и поступает с обычной пищей в довольно ограниченном количестве (около 1 г в сутки).
Упоминания заслуживает еще одна особенность: некоторые из продуктов гидролиза мембранных глицерофосфатидов являются предшественниками сигнальных молекул. Это относится прежде всего к продуктам гидролиза фосфа- тидилинозитолов. Как отмечено в разделе 3.3.4, гормональные воздействия на некоторые ре-
Рис. 7-25. Связи, атакуемые фосфолипазами
А|, Аг, С и О [Я’ и Я" - жирнокислотные цепи,
X - полярная «головка»].
цепторы ведут к аллостерической активации фосфолипазы С, под действием которой появляются вторичные посредники фосфоинози- тидной системы сигнальной трансдукции. Другой фермент - фосфолнпаза А2 (ассоциированная с мембраной) - тоже активируется многими стимулами, включая гормональные влияния, воздействие ряда биологически активных молекул и даже контакт с такими структурами, как комплексы антиген-антитело. Поступая в цитоплазму, арахидонат и его аналоги становятся предшественниками эйкозаноидов (см. рис. 5-53, 5-54). Спектр сигнальных молекул этой группы различен в клетках разного типа, а их пара- и аутокринные эффекты тоже зависят от клеткн-мишени (разделы 5.4.5 н 5.4.6).
