загрузка...
 
ГОМОГЕННАЯ НУКЛЕАЦИЯ
Повернутись до змісту

ГОМОГЕННАЯ НУКЛЕАЦИЯ

Механизм непрямой кристаллизации осуществляется, главным образом, с участием гипертрофированных хондроцитов и основан на их способности выделять так называемые мат- риксные везикулы. Эти округлые образования диаметром 100-200 мкм, покрытые мембраной, возникают путем отпочкования специфических участков плазматической мембраны и обладают высокой активностью щелочной фосфатазы. Гидролизуя органические эфиры фосфорной кислоты, она содействует накоплению фосфат- ионов внутри везикул. Притоку Са2+ служат трансмембранные кальциевые каналы. Задержку и накопление этих ионов в везикулах осуществляют Са2+-связывающие белки, которые, возможно, участвуют и в образовании комплексов кальция с неорганическим фосфатом.

Ведущая функция матриксных везикул в том и состоит, что они создают защищенное пространство, в котором накапливаются ионы Са2+ и фосфата. Концентрации их достаточны для образования нерастворимых солей. Однако в везикулах нет таких белковых ансамблей, какие возникают в костном матриксе для обеспечения механизма гетерогенной нуклеации. Поэтому накопление солей приводит здесь к выпадению осадка аморфного фосфата кальция. Состав его неопределенный, но заметная часть приходится на долю кристаллов октакальций- фосфата (ОКФ). Важным свойством этого минерала является склонность к превращению в еще более труднорастворимую форму - кристаллы гидроксиапатита Саю(Р04)б(0Н)2. Осуществляется оно путем дегидратации (уравнение [11-7]). Будучи самопроизвольным, это спонтанное преобразование протекает очень медленно, занимая не одни сутки. Поэтому в матриксных везикулах лишь небольшая доля минеральной фазы представлена гидроксиапа- титом. Кроме того, для поддержания процесса необходима нейтрализация (или откачка) образующихся протонов.

Вне клеток, при контакте с коллагенами II и X, а также с протеогликанами деградирующего хряща, мембрана везикул разрушается. Освобожденные в среду кристаллы ОКФ продолжают трансформироваться, становясь центрами роста кристаллов гидроксиапатита. Мат- риксные везикулы не только обогащают места минерализации кристаллами ОКФ и других предшественников ГАП, но и доставляют сюда ферменты, разрушающие ряд хрящевых проте- огликанов и иных ингибиторов кристаллизации.

Поскольку гомогенная нуклеация не нуждается в специальной подготовке матрикса, этот механизм доминирует лишь в тех структурах. белки которых не успели дозреть до формирования центров кристаллизации. К таким структурам относятся прежде всего хрящевые модели будущих костей, а также плащевой дентин зуба. Начав их обызвествление, матриксные везикулы становятся ненужными при формировании зрелой кости и уничтожаются наступающим фронтом минерализации.



загрузка...