Лишь 0,5-1% циркулирующих эритроцитов пребывает в стадии дозревания (ретикуло- циты). Основная же масса - это зрелые клетки, уникальные тем, что не содержат ядра, митохондрий и прочих цитоплазматических орга- нелл. Иными словами, эритроцит состоит только из цитоплазмы и плазматической мембраны. Свойственная ему форма двояковогнутого диска увеличивает площадь контакта клетки со средой.
Мембрана эритроцитов отличается определенным своеобразием. В частности, только здесь встречается трансмембранный белок гли- кофория. Внеклеточная его часть содержит около 20 олигосахаридных цепочек, в которые включены антигенные детерминанты групп крови. Кроме того, эти цепи богаты сиаловыми кислотами, создающими значительный отрицательный заряд на поверхности эритроцита. Гликофорин является также одним из средств защиты от мембраноатакующего комплекса системы комплемента. В этой защите принимают участие и такие белки мембраны, как протектин, DAF и рецептор комплемента типа
(механизмы защитного действия всех этих белков описаны в разделе 8.6.3).
К числу других интегральных белков мембраны, функционально наиболее важных для эритроцита, относятся:
аквапорин, тетрамерная молекула которого формирует 4 поры для транспорта воды (диаметром 0,16-0,21 нм каждая);
белок полосы 3 (назван по электрофоретической подвижности), создающий канал для транспорта анионов СГ и НСОэ_ (реализуемого по механизму пассивного антипорта);
натрш-калиевый насос, являющийся ферментом (Ка+,К+-АТФаза), который за счет энергии распада АТФ удаляет Na+ из клетки в обмен на ионы К+, обеспечивая тем самым постоянство трансмембранного градиента этих катионов (подробности механизма функционирования Na+,K+-ATФазы изложены в разделе
3.3.3);
кальциевый насос (Са2+-АТФаза), который эффективно удаляет ионы Са2+ из клеток (см. раздел 3.3.3), в результате чего цитоплазма эритроцитов почти не содержит кальция;
ацетшхолинэстераза, локализованная во внешнем монослое мембраны и обладающая очень высокой активностью и строгой избирательностью к ацетилхолину; функциональное значение фермента до сих пор неясно, поскольку ее субстрат (ацетилхолин) в крови практически не появляется.
Опорой для плазматической мембраны служит цитоскелет эритроцитов. Он образован фибриллярным белком спектрином, димерные нити которого обладают гибкостью и, взаимодействуя между собой, формируют сетевидную структуру, фиксированную на внутренней поверхности липидного бислоя. Эту фиксацию укрепляют нековалентные связи некоторых участков спектрина с интегральными белками мембраны. С белком полосы 3 эти связи опосредованы специальным белком анкирином, а с гликофорином они осуществляются через комплекс двух других белков. Все это налагает заметные ограничения на скорость латеральной диффузии интегральных белков в липидном бислое.
Состав цитоплазмы отражает главную функцию эритроцитов — дыхательную. Она заключается в доставке кислорода от легких к остальным тканям и переносе СОг в обратном направлении.