Цветки покрытосеменных растений чрезвычайно разнообразны по строению, форме, величине, однако у них имеются четко выраженные общие признаки. В состав цветка входит цветоложе, околоцветник (иногда он отсутствует), тычинки и пестики или один из этих элементов. Очень редко тычинки и пестики в цветке отсутствуют (воронковидные цветки василька — СвМаи- гва суап^).
Цветоложе (лат.гесер1аси1иш) — осевая часть цветка, на которой располагаются все его элементы. Цветоложе может быть вытянутым — коническим, что подтверждает его осевое происхождение, или укороченным — плоским. Коническое цветоложе встречается у представителей примитивных семейств (сем.Mag- поНасвав — Магнолиевые, ЯапипсиЬасвав — Лютиковые). У большинства же покрытосеменных растений цветоложе плоское, а у представителей семейства Розоцветные (Rosaceae) оно блюдцевидно расширенное (Fragaria vesca — Земляника лесная) или бо- кальчато вогнутое (Prunus vulgaris — Слива обыкновенная) и называется гипантий.
Элементы цветка расположены на цветоложе в определенном порядке. Все элементы цветка можно подразделить на стерильные (не принимающие непосредственного участия в репродуктивных процессах) и фертильные (в которых происходят репродуктивные процессы). К стерильным элементам относится околоцветник цветка, к фертильным — тычинки и пестики.
В зависимости от строения околоцветник цветка, или его покровы (лат.Periantium), может быть двойным и простым.Двойной околоцветник состоит из чашечки (лат. Calyx) и венчика (лат. Corolla). Чашечка образована чашелистиками. Чашелистики имеют листовую природу, о чем свидетельствуют анатомические данные. Для чашелистиков характерно наличие трех листовых следов, т. е. такое же число листовых следов, которое типично и для вегетативных листьев. Чашелистики могут быть не сросшимися, тогда образуется свободнолистная чашечка (Ranunculus acris — Лютик едкий, Stellaria graminea — Звездчатка злаковидная). Если чашелистики в той или иной степени срастаются, формируется сростнолистная чашечка (Agrostemma githa- go — Куколь обыкновенный, Veronica chamaedrys — Вероника дубравная). Чашелистики чаще всего окрашены в зеленый цвет, но могут иметь и иную окраску: желтую (Лютик едкий), синюю (Delphinium grandiflorum — Живокость крупноцветковая), оранжевую (Trollius asiaticus — Купальница азиатская), белую, розовую, фиолетовую (Hydrangea hortensis — Гортензия садовая). Чашелистики на стадии бутона выполняют защитную функцию, а после раскрытия бутона зеленые чашелистики принимают участие в процессе фотосинтеза, а ярко окрашенные — в привлечении насекомых-опылителей.
За чашечкой располагается венчик, состоящий из лепестков. Как и чашечка, он может быть свободнолепестным (Malus domestica — Яблоня домашняя, Sedum acre — Очиток едкий) и спайнолепестным (Campanula media — Колокольчик средний, Digitalis grandiflora — Наперстянка крупноцветковая). Морфологическая природа лепестков различными авторами трактуется по-разному. Одни авторы (Гёте и его последователи) считают, что лепестки произошли, как и чашелистики, из верхушечных листьев, другие (Декандоль и др.) считают их производными тычинок. Э. Арбер, Дж. Паркин, Б. М. Козо-Полянский, А. Имс полагают, что лепестки могут иметь двоякое происхождение. Подтверждением тому являются данные васкулярной анатомии. Так у некоторых лютиковых лепестки, как и тычинки, имеют только один листовой след, в то время как у представителей семейств магнолиевых (сем. Magnoliaceae), лимонниковых (сем. Schisand- raceae) лепестки, как и чашелистики, имеют по три листовых следа. Лепестки выполняют защитную функцию, а также функцию привлечения насекомых-опылителей. Привлечению насеко- мых-опылителей способствует не только яркая окраска лепестков венчика, но и образование на лепестках (виды рода Batrachi- um — Шелковник) или из лепестков (роды Aconitum — Борец, Aquilegia — Водосбор) различных по строению нектарников.
Если околоцветник однородно окрашен, его называют простым. В зависимости от окраски различают чашечковидный (Beta vulgaris — Свекла обыкновенная, Chenopodium album — Марь обыкновенная) и венчиковидный (Narcissus poeticus — Нарцисс поэтический, Colchicum autumnale — Безвременник осенний) околоцветник. Однако иногда простой околоцветник, образованный чашелистиками, бывает венчиковидно окрашенным (Aconitum napellus — Борец аптечный, Consolida regalis — Сокирки обыкновенные).
Важнейшими элементами цветка являются тычинки и пестики. Совокупность тычинок составляет андроцей (Androeceum) цветка. В зависимости от строения различают андроцей однобрат- ственный, двубратственный и многобратственный. В однобратст- венном андроцее все тычинки сращены в одну группу (Malva excisa — Мальва разрезнолистная, Lupinus polyphyllus — Люпин многолетний). Если тычинки срастаются в две группы, андроцей называется двубратственным (Vicia cracca — Горошек мышиный, Cucurbita pepo — Тыква обыкновенная). Если формируется несколько групп сросшихся тычинок (Hypericum perforatum — Зверобой продырявленный) или если все тычинки свободные (Pulsatilla patens — Прострел раскрытый), андроцей считается многобратствен- ным. Андроцей может быть двусильным, тогда в цветке из четырех тычинок 2 длинные, а 2 короткие (сем. Labiatae — Губоцветные) или четырехсильным — в цветке 4 тычинки длинные, а 2 короткие (сем. Cruciferae — Крестоцветные).
Тычинка состоит из тычиночной нити, пыльника, состоящего из двух половинок (двух тек), и связника — паренхимной ткани, которая соединяет половинки пыльника. Тычинка представляет собой редуцированный микроспорофилл, остатком которого являются тычиночная нить и связник, с микроспорангиями, находящимися в пыльнике.
Сравнительное изучение тычинок различных представителей покрытосеменных позволило составить представление об эволюции этого репродуктивного элемента. У современных примитивных покрытосеменных (особенно у рода Дегенерия, некоторых магнолий) тычинки устроены очень архаично: они плоские, широкие, не расчлененные на тычиночную нить, пыльник и связник с линейными микроспорангиями, расположенными ла- минально, т. е. на поверхности пластинчатого микроспорофилла. Пыльники располагаются как на адаксиальной (внутренней) стороне и тогда вскрываются интрозно, так и на абаксиальной стороне. В этом случае они вскрываются экстрозно. В примитивных микроспорофиллах имеется три хорошо развитых проводящих пучка (три жилки). Постепенно в процессе эволюции микроспорофилл редуцировался, уменьшалось число проводящих пучков в мезофилле, исчезла большая часть мезофилла и в конечном счете сформировалась специализированная тычинка, дифференцированная на тычиночную нить, пыльник и связник. В тычиночной нити проходит 1 проводящий пучок, который доходит до связника и поставляет к живым паренхимным клеткам связника питательные вещества. По мере дифференцировки тычинки меняется положение пыльника. Постепенно половинки пыльника перемещаются в боковое положение, а затем вследствие дальнейшей редукции связника сливаются в пыльник, состоящий из двух половинок (двух тек), который занимает верхушечное положение. Таким образом, у большинства покрытосеменных пыльник содержит 4 микроспорангия и представляет собой синангий (совокупность спорангиев).
У некоторых растений в результате приспособления к опылению часть тычинок утрачивает пыльники и превращается в нектарники — стаминодии (Parnassia palustris — Белозор болотный, Trollius europaeus — Купальница европейская).
Число тычинок в обоеполых цветках варьирует в широких пределах — от бесконечно большого (сем.Ranunculaceae —Лютиковые, Magnoliaceae — Магнолиевые) до двух (Veronica chama- edrys — Вероника дубравная) и даже одной (Platanthera bifolia — Любка двулистная). В однополых — тычиночных цветках количество тычинок также бывает различным.
Тычинки в цветке располагаются или по спирали (сем.Магнолиевые, большинство представителей сем. Лютиковые), или по кругу (сем. Rosaceae — Розоцветные, Caryophyllaceae — Гвоздичные).
Центральную часть цветка занимает один или несколько пестиков. Совокупность пестиков составляет гинецей (Gynoeceum) цветка. Пестик представляет собой видоизмененный и высоко специализированный мегаспорофилл (плодолистик, карпелла) с мегаспорангиями (семяпочками, семязачатками), дифференцированный на завязь, стилодии (stylodium —суженная часть плодолистика) или столбик (stylos —образование, возникающее в результате срастания нескольких стилодиев) и рыльце.
Листовая природа плодолистика была научно обоснована О. П. Декандолем еще в 1827 г., хотя он ошибочно выводил их не из спороносных, а из вегетативных листьев. И действительно, чем примитивнее цветок, тем более листовидный характер носят отдельные плодолистики, и проводящая система их сходна с проводящей системой листа. Согласно представлениям А. Л. Тах- таджяна, от открытого развернутого мегаспорофилла плодолистик покрытосеменных отличается тем, что он как бы сложен по центральной жилке, т. е. сдвоенный (кондупликатный). В связи с кондупликатностью плодолистика мегаспорангии (семяпочки) оказываются на адаксиальной (внутренней) стороне, что повысило уровень их защищенности от различных неблагоприятных воздействий (сухости воздуха, высоких и низких температур, резких перепадов температур, повреждения насекомыми и т. д.).
Постепенно сближенные края кондупликатного плодолистика начинали срастаться, что привело в конечном счете к образованию типичного замкнутого пестика. Среди современных покрытосеменных самые архаичные пестики обнаружены у Деге- нерии. Они срастаются только в основании. Верхние же края их не только не сращены, но фактически даже не соприкасаются друг с другом (Тахтаджян, 1964). Неполное срастание краев плодолистиков наблюдается также и у некоторых более продвинутых представителей (Paeonia — Пион, Platanus — Платан). У резедовых завязь на верхушке остается незамкнутой.
Так как в кондупликатном плодолистике семяпочки оказались закрытыми и недоступными для пыльцы, возникла необходимость в образовании специальной поверхности, которая могла бы воспринимать пыльцу. Так постепенно у покрытосеменных на краях кондупликатных плодолистиков начала формироваться особая железистая ткань и возникла рыльцевая поверхность, или рыльцевый гребень. Наличие рыльцевого гребня — одна из характернейших особенностей мегаспорофиллов примитивных покрытосеменных. Сначала рыльцевый гребень простирался по обоим краям сложенного широкого плодолистика, но постепенно по мере срастания краев он укорачивался, менялась его форма, и в конечном счете он превратился в рыльце пестика, которое заняло верхушечное положение. В ходе эволюции дифференцировался и сам плодолистик, постепенно превращающийся в типичный пестик. Верхняя часть его вытянулась и превратилась в сти- лодий — стерильное образование. У примитивных покрытосеменных стилодий еще кондупликатный с двумя рыльцевыми гребнями, но постепенно края его срастаются, а на верхушке образуется типичное рыльце.
Пестик может быть образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Гинецей, в котором пестик образован одним сросшимся плодолистиком, называется апокарпным. Апокарпный гинецей может состоять из нескольких или большого числа пестиков (сем.Магнолиевые, большинство лютиковых) или только одного пестика (сем. Fabaceae — Бобовые, Cerasus vulgaris — Вишня обыкновенная). Таким образом, апокарпный гинецей может быть многочленным и одночленным. Многочленный апокарпный гинецей характерен для представителей примитивных семейств, одночленный встречается у эволюцион- но более продвинутых.
В процессе эволюции происходило усложнение строения гинецея. Благодаря срастанию нескольких плодолистиков сформировался ценокарпный гинецей. Число сросшихся плодолистиков в ценокарпном гинецее варьирует от двух (сем.Cruciferae — Крестоцветные, Gramineae — Злаки) до неопределенно большого (род Malva — Мальва, или Просвирник). В зависимости от характера срастания плодолистиков ценокарпный гинецей подразделяется на синкарпный, паракарпный и лизикарпный. В син- карпном гинецее плодолистики полностью срастаются боковыми (латеральными) сторонами, в результате чего образуется много- гнездная завязь, число гнезд в которой соответствует числу сросшихся плодолистиков (2 — у Hyoscyamus niger — Белены черной, 5 — у Linum usitatissimum — Льна посевного).
В паракарпном гинецее плодолистики срастаются таким образом, что завязь остается одногнездной (сем.Papaveraceae — Маковые, Cruciferae — Крестоцветные, Cucurbitaceae — Тыквенные). В лизикарпном гинецее завязь также одногнездная, но он возникает не так, как паракарпный. При образовании лизи- карпного гинецея перегородки (стенки сросшихся плодолистиков) разрушаются, но в центре завязи остается колонка — центральная часть сросшихся плодолистиков (сем. Caryophylla- ceae —Гвоздичные).
Эволюционное взаимоотношение различных типов гинецея можно представить следующим образом (рис. 1).
При развитии разных типов ценокарпного гинецея стилодии или остаются совершенно свободными (Carum carvi — Тмин обыкновенный, Stellaria media — Звездчатка средняя) или частично срастаются (Malus domestica — Яблоня домашняя). У многих видов образуются столбики (Raphanus raphanistrum — Редька дикая, Veronica officinalis — Вероника лекарственная).
В зависимости от типа гинецея типы плацентации (способы прикрепления) семяпочек различны. Все виды плацентации можно подразделить на ламинальную (поверхностную) и сутуральную (шовную). Самым примитивным типом плацентации является диффузная (ламинально-диффузная) плацентация, при которой семяпочки рассеяны по всей адаксиальной поверхности завязи (Butomus umbellatus — Сусак зонтичный). В апокарпном гинецее плацентация может быть медианной (ламиально-медианной) и латеральной (ламиально-латеральной). При медианной плацентации семяпочки располагаются вдоль средней жилки плодолистика (род Nelumbo — Лотос). При латеральной плацентации семяпочки располагаются вдоль брюшного шва, т. е. по краю сросшегося плодолистика (Pisum sativum — Горох посевной).
Сутуральные типы плацентации подразделяются на центрально-угловую, париэтальную (постенную) и центрально-осевую (колончатую). Центрально-угловая плацентация характерна для син- карпного гинецея. При таком типе плацентации семяпочки прикреплены в углах сросшихся плодолистиков (Lilium tigrinum — Лилия тигровая, Pyrus communis — Груша обыкновенная). В па-
Рис. 1. Схема классификации (—? ) гинецея и предполагаемых эволюционных связей (----?) разных типов гинецея
ракарпном гинецее плацентация париэтальная, но семяпочки могут прикрепляться по-разному. Если они располагаются по краям сросшихся плодолистиков, париэтальная плацентация называется латеральной (постенно-краевой), если вдоль центральной жилки — медианной (постенно-спинной) (Viola tricolor — Фиалка трехцветная, Cucumis sativus — Огурец посевной).
В лизикарпном гинецее семяпочки прикрепляются к колонке, и плацентация является центрально-осевой (роды Diant- hus — Гвоздика, Saponaria — Мыльнянка).
В процессе развития гинецея плаценты могут сильно разрастаться и образовывать ложные перегородки (сем.Крестоцветные).
Число семяпочек как в апокарпном, так и в ценокарпном гинецее, варьирует от многих до одной. Уменьшение числа семяпочек в завязи пестика, как и уменьшение, а также усложнение строения пестика, — результат эволюционной специализации представителей различных семейств.
Как результат процесса эволюции можно рассматривать и различное положение завязи в цветке. Положение завязи определяют по отношению к околоцветнику цветка. Если околоцветник прикреплен под завязью, завязь называется верхней. Такая завязь только основанием прикреплена к цветоложу (роды Fra- garia — Земляника, Ranunculus — Лютик, Secale — Рожь). Если околоцветник находится над завязью, завязь называется нижней (сем.Campanulaceae — Колокольчиковые, итЬеШ?егае — Зонтичные, Iridaceae — Касатиковые). Завязь может быть полу- нижней, тогда околоцветник прикреплен в центральной части завязи (Lonicera tatarica — Жимолость татарская). У вишни обыкновенной (Cerasus vulgaris), черешни (Cerasus avium) свободная завязь глубоко «вдвинута» в цветоложе-гипантий. Такую завязь рассматривают как среднюю. Иногда понятия «полуниж- няя» и «средняя» завязь рассматривают как синонимы. Наиболее примитивным типом завязи считается верхняя завязь.
