Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи в плод. Плод представляет собой заключительный этап развития репродуктивной сферы цветковых растений. Его функция — формирование, защита и распространение семян. Обычно плод развивается в результате оплодотворения, но у части покрытосеменных он может формироваться и без оплодотворения — партенокарпически. Такие плоды не имеют семян и чаще всего встречаются у многих культурных растений (банан, огурец, мандарин, виноград и др.).
Многие растения являются монокарпиками, т. к. в онтогенезе образуют плоды и семена один раз и после этого погибают. К ним относятся все однолетние, а также двулетние растения, дающие плоды и семена единожды только на второй год. Монокарпиками являются и некоторые многолетние тропические растения. Например, агава американская может жить до 100 лет и отмирает после цветения и образования плодов. Растения, многократно образующие в течение онтогенеза плоды и семена, относятся к поликарпикам. К этой группе относятся древесные и большинство многолетних травянистых растений.
Морфологической основой плодов является гинецей, и прежде всего завязь. Нередко в формировании плода растений, особенно обладающих нижней завязью, принимают участие и другие элементы цветка (цветоложе, основание тычинок, чашелистики и др.). В таком случае иногда говорят о «ложных плодах» в отличие от «настоящих», образованных только завязью. Примерами таких плодов могут быть земляника, у которой сочная часть плода образуется из сильно разросшегося цветоложа; шиповник и яблоня, у которых в образовании плода принимает участие гипантий и др. Вместе с тем выделение понятия «ложный плод» не совсем корректно, т. к. в эту категорию должны попадать все плоды, образованные нижней завязью, что вносит путаницу в классификацию плодов.
В определении плодов применяют следующие понятия: простой, сложный, или сборный, дробный, членистый плоды. Особый тип образований составляют соплодия.
Простои плод развивается из одного пестика, образованного апокарпным одночленным (вишня, горох) или ценокарпным гинецеем (мак, тюльпан, куколь, пшеница).
Сложный, или сборный, плод образуется из цветка с апокарпным многочленным гинецеем, когда каждый пестик превращается в отдельный плодик (калужница болотная, малина, ежевика, магнолия). Отдельные плодики, составляющие сборный плод, могут быть разными: орешками, костянками, листовками. В зависимости от этого сборные плоды называют многоорешка- ми (земляника), многокостянками (малина), многолистовками (магнолия).
Дробный плод развивается из многогнездной завязи цено- карпного гинецея, если каждое гнездо завязи превращается в самостоятельный плодик (мальва). Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев. Их отдельные доли называются мерикарпиями. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые мерикарпии, называют калачиками. Плоды бурачниковых и губоцветных относятся к ценобиям — они состоят из четырех орешковидных долей.
Членистый плод распадается на отдельные членики по имеющимся на них поперечным перетяжкам (редька дикая, вязель разноцветный, сераделла посевная и др.). В этом случае число члеников не соответствует числу гнезд в завязи.
Соплодие развивается из соцветия в том случае, если завязи цветков при формировании плодов не дают отдельных плодов, а срастаются вместе в одно общее образование (ананас, инжир, тутовое дерево, свекла, шпинат и др.).
При образовании плода стенки завязи разрастаются, образуется околоплодник, или перикарпии. В нем накапливаются питательные вещества — белки, крахмал, сахара, масла, витамины и др. Перикарпий защищает семя или семена, заключенные внутри плода. У большинства растений перикарпий дифференцирован на 3 слоя: экзокарпий (внеплодник), мезокарпий (межплодник), эндокарпий (внутриплодник). Гистологически они соответствуют слоям плодолистика. Экзокарпий (от греч.экзо — вне) является производным наружного (внешнего) эпидермиса и состоит из плотно сомкнутых клеток с утолщенными наружными стенками. Например, у плода вишни или сливы — это тонкий блестящий или покрытый воском наружный легко снимающийся слой, у плодов цитрусовых — желтый или оранжевый железистый слой. В незрелых плодах в экзокарпии есть устьица, в созревших они незаметны. Иногда в нем развиваются мелкие чечевички, как, например, у яблока.
Мезокарпий (от греч. мезос — средний) формируется из мезофилла плодолистика, обычно он более развит по сравнению с экзо— и эндокарпием. У вишни и сливы мезокарпием является съедобная сочная мякоть плода, а у цитрусовых — рыхлый беловатый слой, лежащий непосредственно под желтым. Мезокар- пий может быть сухим и малоразвитым (стручок, боб).
Эндокарпий (от греч.эндос — внутренний) образуется из внутренней эпидермы плодолистика. Он может быть однослойным или многослойным. У вишни, сливы и др. косточковых культур эндокарпий представлен склерифицированной тканью, которая образует косточку, покрывающую семя. Эндокарпий цитрусовых сильно изменен и образует сочную основную часть плода. Соотношение толщины слоев околоплодника у разных видов неодинаково и связано с особенностями их распространения.
В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по морфологическим признакам — размерам, форме, окраске, консистенции околоплодника, способам вскрывания, наличию выростов, придатков и т. д. Структурные признаки плода чаще всего связаны с рассеиванием семян. Их разнообразие положено в основу наиболее простой и широко используемой в практике морфологической классификации плодов. Она учитывает также некоторые особенности анатомического строения: количество плодолистиков, образующих пестик, число гнезд в завязи, количество семян, способ вскрывания плода и некоторые другие признаки.
В зависимости от консистенции перикарпия плоды делят на сочные и сухие. Плоды могут содержать одно семя, как у алычи, настурции, лещины или быть многосемянными, как у дурмана, гвоздики, колокольчика, петунии и др. растений.
Сочные и сухие односемянные плоды не вскрываются, семена освобождаются при разрушении перикарпия или в результате прорастания. Сухие многосемянные плоды, как правило, имеют приспособления для вскрывания и освобождения семян. Плоды вскрываются после их созревания или позднее.
Вскрывающиеся многосемянные сухие плоды различаются по количеству образовавших их плодолистиков и гнезд в завязи, по положению завязи в цветке и типу гинецея. К ним относятся листовка, боб, стручок (стручочек), коробочка.
Листовка — это наиболее примитивный плод, образованный одним плодолистиком, одногнездный, вскрывается по месту срастания краев плодолистика (по брюшному шву). Вскрывшийся плод напоминает лист. Листовки бывают одиночные (живокость полевая) и сборные, или многолистовки (пион, купальница, калужница, водосбор, магнолия).
Боб — одногнездный плод, образованный одним плодолистиком; раскрывается двумя створками — по месту срастания краев плодолистика (брюшной шов) и по средней жилке (спинной шов). Семена (иногда одно семя — например, у клевера, эспарцета) располагаются в один ряд и прикрепляются вдоль брюшного шва. Плоды разнообразны по внешнему виду: прямые (горох, фасоль, карагана, гледичия), спирально закрученные (люцерна посевная), пузыревидные (астрагал—хлопунец), членистые (сераделла посевная, вязель разноцветный). Плод боб характерен для растений из сем. Бобовые (ЕаЪасеае), Мимозовые (М1тоэасеае), Цезальпиниевые(Сева1р1п1асеае).
Стручок и стручочек — это плоды, развивающиеся из верхней завязи паракарпного гинецея, состоящего из двух плодолистиков. Вскрываются продольно по двум швам снизу вверх. Между створками находится перегородка, образованная плацентой и разделяющая плод на два гнезда. Семена прикрепляются по ее краю в один или два ряда. Такие плоды характерны для крестоцветных (капуста, репа, левкой и др.). Стручок и стручочек различаются между собой соотношением длины и ширины плода. Если длина превышает ширину в 3—4 и более раз, плод называют стручком (рапс, горчица); если длина немногим больше ширины или равна ей — стручочком (ярутка, пастушья сумка, лунник). У распространенного сорняка редьки дикой стручок членистый: он не вскрывается створками, а распадается на части по перетяжкам.
Коробочки — это группа плодов, объединяющая все разновидности вскрывающихся плодов, которые нельзя отнести к трем предыдущим группам. Коробочка может быть одногнезд- ной или многогнездной, что чаще всего зависит от числа гнезд в завязи, но иногда и не связано с этим признаком. Способы вскрывания коробочек разнообразны. Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (куколь обыкновенный, гвоздика, смолка, примула), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена), створками.Створки могут расходиться по месту срастания плодолистиков — брюшному шву (фиалка, зверобой продырявленный, наперстянка крупноцветковая), по средней жилке плодолистиков — спинному шву (лилия, ирис, тюльпан, чайный куст китайский). Иногда перегородки остаются соединенными вместе в центре, а створки отходят от них (дурман). У чистотела большого длинная узкая коробочка похожая на стручок, вскрывается двумя створками. Изредка встречаются коробочки, вскрывающиеся крышечкой (белена черная, очный цвет).
Невскрывающиеся односемянные сухие плоды различаются между собой по таким признакам, как толщина и плотность околоплодника, наличие или отсутствие придатков и др. Некоторые невскрывающиеся плоды бывают заключены в особое образование — плюску, которая развивается из разросшихся прицветников, как, например, у ореха—лещины. К сухим невскрываю- щимся плодам относятся орех (орешек), семянка, крылатка и зерновка.
Орех и орешек — это плоды, имеющие плотный деревянистый околоплодник, внутри которого свободно располагается единственное семя. Между собой орех и орешек различаются только размерами. Подобного типа плоды встречаются у лютиковых (лютик), гречишных (гречиха, горец) и др. Близок к этой группе плодов желудь, основание которого покрыто чашевидной плюской из разросшихся и одревесневших прицветных листьев. Колючая плюска покрывает также орешки бука и каштана посевного. Многочисленные орешки земляники сидят на мясистом разросшемся цветоложе, образуя своеобразный плод, получивший название земляничина, или фрага. Еще один многооре- шек — это плод шиповника, или цинародий. У него отдельные плодики сидят внутри кувшинообразного сочного гипантия.
Семянка — плод, имеющий более мягкий по сравнению с орехом кожистый околоплодник, который легко отделяется от семени. Семянка образуется из двух плодолистиков. Широко распространена у сложноцветных (подсолнечник, василек, череда и др.) и валериановых. У многих сложноцветных семянка имеет хохолок. Дробную семянку зонтичных называют также вислоплодником; она состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках (проводящих пучках перегородки плода).
Крылатки — это семянки и орешки, снабженные крыловидными придатками. Встречаются преимущественно у древесных и кустарниковых растений, например, у вяза, ясеня, ольхи, березы, среди травянистых растений — у ревеня; дробная крылатка характерна для клена.
Зерновка образуется в результате срастания семенной кожуры с тонким околоплодником. Сформирована двумя плодолистиками из верхней завязи паракарпного гинецея. Характерна для злаков (пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза и др.). Зерновки бывают голые (рожь, пшеница) и пленчатые (ячмень, овес). Пленки представляют собой цветочные чешуи, сохраняющиеся и разрастающиеся после цветения.
Сочные плоды. Эта группа включает плоды с более или менее сочным мясистым околоплодником, который окружает одно или много семян. Сочные плоды образуются из одного или нескольких плодолистиков. Мясистая часть таких плодов обычно образована межплодником, который состоит из тонкостенных клеток с крупными вакуолями. Сочные плоды бывают ярко окрашены благодаря присутствию в клеточном соке пигмента антоциана (вишня, слива, паслен черный) или в результате образования хромопластов (рябина, шиповник, томат). Они встречаются у видов самых различных семейств. К сочным плодам относятся ягода, сборная группа ягодообразных плодов (тыквина, померанец, яблоко) и костянка.
Ягода — многосемянный плод с сочным околоплодником, покрытым тонкой кожурой. Ягода имеет разнообразное строение (черника, клюква, виноград, крыжовник, смородина, томат, баклажан, хурма и др.). У некоторых растений, например, у крыжовника и смородины, сочная часть ягоды образована не околоплодником, а сочными покровами семян, а тонкий околоплодник представляет собой покров плода.
Своеобразно строение плода граната: околоплодник образует кожистый покров и пленочные перегородки плода, развивающиеся из завязи, а сочной является семенная кожура, возникшая из интегументов. Плод носит особое название гранатина.
Тыквина — разновидность ягоды, формируется из нижней завязи. Отличается сильным развитием проводящих пучков в околоплоднике и твердым, нередко одревесневающим экзокар- пием. Тыквина характерна для тыквенных (тыква, огурец, дыня, арбуз, люфа и др.).
Яблоко — образуется из нижней завязи. Из стенок завязи образуется только самая сердцевина плода. Эндокарпий становится относительно жестким, кожистым и окружает гнезда со свободно лежащими в них семенами. В образовании мякоти плода принимают участие также разросшиеся основания тычинок, чашелистиков, лепестков и цветоложе. Плод яблоко характерен для яблони, груши, айвы, боярышника и др.
Померанец — многогнездный многосемянный сочный плод с толстым кожистым окрашенным экзокарпием, который богат эфирными маслами. Сочная часть плода образована разросшимися волосками внутренней эпидермы завязи, превращающимися в соковые мешочки. Характерен для представителей цитрусовых (лимон, мандарин, апельсин).
Костянка — односемянный плод, образуется из одного плодолистика. Характеризуется четким разделением околоплодника на 3 части: кожистый тонкий экзокарпий, мясистый сочный мезокарпий и одревесневший эндокарпий, образующий косточку. Встречается преимущественно у розоцветных (абрикос, вишня, терн и др.). У миндаля и кокосовой пальмы образуется сухая костянка, в их плодах межплодник зрелого плода становится волокнистым и сухим.
Наряду с приведенной морфологической классификацией плодов существуют морфогенетические классификации, которые отражают эволюционное развитие этого образования растений. Морфогенетическая классификация решает прежде всего теоретические задачи эволюционной морфологии, в частности карпологии (науки о плодах) и может быть использована в филогенетической систематике.
Современные морфогенетические классификации основаны главным образов на происхождении плода из определенного типа гинецея: апокарпного, синкарпного, лизикарпного, паракарп- ного, а также положения завязи в цветке — верхней либо нижней. Учитывается и число гнезд в завязи. Наиболее примитивными являются апокарпные плоды, а среди ценокарпных — син- карпные.
С учетом подобного подхода к классификации все морфологические типы плодов можно классифицировать и с морфогенетических позиций. Так, коробочки бывают: а) верхняя синкарп- ная: лилия, лук, табак, дурман, белена, львиный зев и др.; б) нижняя синкарпная: ирис, гладиолус; в) нижняя паракарп- ная: у орхидных — ятрышник, любка двулистная и др.; д) верхняя лизикарпная: у гвоздичных — куколь, звездчатка; у первоцветных — вербейник, примула. Ягоды: а) верхняя синкарпная: со многими семенами — виноград, томат, картофель, ландыш, спаржа, купена; с одним семенем — плод финиковой пальмы;
б) нижняя синкарпная: клюква, брусника, черника, жимолость;
в) верхняя паракарпная: каперсы, дынное дерево; г) нижняя па- ракарпная: смородина, крыжовник; д) верхняя лизикарпная: волдырник ягодный. Яблоко относится к верхним синкарпным плодам, тыквина — к нижним паракарпным. Листовки, бобы — это всегда верхние апокарпии, т. к. образуются из верхней завязи апокарпного гинецея. В целом нужно отметить, что из разных типов гинецея могут развиваться одинаковые морфологические типы плодов. Это свидетельствует о конвергентной эволюции, связанной со способами распространения семян. Основная тенденция эволюции гинецея и плодов связана с уменьшением числа плодолистиков, образующих пестик, и семян, формирующихся в плоде.