Изучение экологии мигрирующих водоплавающих птиц Арктики необходимо для совершенствования фундаментальных знаний об экосистемах Крайнего Севера. Оно позволяет оценивать степень адаптации птиц к обитанию в Арктике, а также роль различных факторов, влияющих на динамику численности и закономерности изменения ареалов.
Питание гусей - довольно обширная тема, являющаяся необходимой составляющей в воспроизведении всей цепочки их годового цикла. К настоящему времени известны многие экологические особенности этой группы птиц-фитофагов. Биология каждого вида во многом определяется его эволюцией и морфологией. Связь эта уже выявлена для многих видов гусей при изучении их гнездования, распределения, миграций и зимовок, но питание на местах гнездования изучено очень слабо. Впишется ли это звено в общую картину, построенную для вида, или поставит новый ряд вопросов, а возможно, заставит пересмотреть некоторые постулаты? В любом случае, привлекательность открытия новых связей и феноменов в экологии вида неоспорима.
Подробное исследование питания гусей важно не только для понимания экологии группы в целом, но и как составная часть в работах по биоэнергетике и исследованиях, посвященных биогеоценозам тундр, в которых гуси, наряду с грызунами и копытными, являются основными фитофагами.
Насколько велико их влияние на экосистемы, показывает то, что повреждения, наносимые гусями, могут приводить к значительным переменам в биотопах. Нарушение растительного покрова тундр гусями (особенно в период линьки и осенних местных миграций) способствует его значительной перестройке. Воздействие кормящихся гусей на экосистемы тундр обитания широко обсуждалось в орнитологической литературе (Bazely, Jefferies, 1985; Madsen, Mortensen, 1987 и др.). Существенные перестройки растительного покрова пушицево-моховых тундр во внутренних районах Таймыра, служивших кормовой территорией для больших скоплений гусей, отмечал Б.А. Тихомиров (1959). В Гудзоновом заливе в Северной Америке в последнее десятилетие кормящиеся белые гуси, ассоциированные в крупные колонии, буквально привели к разрушению обширные прибрежные местообитания (Cargill, Jefferies, 1984, Kerbes et al., 1990, Gautier at al., 1997), что породило множество проблем. Исследованию этого вопроса посвящены специальные государственные программы (Batt, 1997).
Не менее интересно попытаться ответить на вопрос: каким образом гуси, являющиеся облигатными фитофагами и одновременно хорошими летунами, смогли стать единственной группой птиц, успешно решившей проблему низкокалорийного корма и высоких энергетических затрат на полет без помощи симбионтов.
Удельная доля плотоядных видов в составе фаун увеличивается от экватора к полюсам, одновременно уменьшается доля фитофагов (Чернов,1999). В Арктике обитают только две группы типичных фитофагов - тетеревиные (Tetraonidae) и гусиные (Anserinae). Последние достигают здесь значительного видового разнообразия, демонстрируя различные адаптации к условиям высоких широт (Сыроечковский, 1978, 1998). В этой связи особого внимания заслуживает изучение адаптивного потенциала и путей его реализации отдельными видами,
Your complimentaryuse period has ended.
Thank you for using PDF Complete.
агов. Одну из основополагающих ролей в таком исследовании должна играть экология питания, еще недостаточно изученная у гусей и казарок в период гнездования, особенно в сравнительном аспекте для большого числа видов и географических точек.
Изучению состава кормов гусей на зимовках и в период миграций посвящена обширная литература. Однако работы по исследованию питания касаются, в основном, районов миграционных остановок и зимовок. В гнездовых же районах, особенно в Арктике, эта проблема до недавнего времени рассматривалась лишь в самом общем виде. Большинство работ, посвященных питанию гусей летом, либо недостаточно подробны, либо выполнены на материалах, полученных в условиях неволи. В результате питание арктических гусей Евразии в местах гнездования до настоящего времени остается почти неизученным.
Для того, чтобы попытаться ответить на эти вопросы, для каждого вида необходимо определить его собственную стратегию питания и динамику ее изменений в течение летнего сезона в зависимости от гнездовой биологии, статуса птиц, нагрузки на используемую кормовую территорию. Не менее важно дать характеристику кормовой базы каждого района и описать способ решения задачи поиска оптимального срока для вылупления птенцов, линьки и подготовки к осенней миграции.
В данной работе исследование питания гусей и казарок было ориентировано на решение следующих проблем.
Адаптацию гусей к потреблению закрепленных кормов можно рассматривать как наследие общего предка (гусей и куриных) или продукт параллельной эволюции на основе общих генетических и экологических предпосылок. Независимый мускульный контроль челюстей коррелирует с подобным, вероятно, древним способом фитофагии и связан с необходимостью отрывания закрепленного корма. Обработка растительного корма боковыми краями челюстей также потребовала морфологических изменений, например, усиления дорсальной опоры верхнечелюстной кости за счет одноименного отростка носовой кости и др. (Дзержинский, 2002). Пасущиеся на суше гуси и казарки преодолевают сопротивление закрепленной растительности, для чего требуются крепкие клювы с утолщением на конце и зазубренными краями, а также немалая физическая сила (Иваницкий, 2002).
Внешние морфологические различия обусловлены специфическими требованиями видов к особенностям местообитаний, в которых птицы реализуют свои адаптивные особенности с максимальной эффективностью. Морфологические различия определяют разницу характера питания в зонах оптимума видов, что делает возможной симпатрию внешне похожих видов со сходными трофическими и экологическими требованиями (Кондратьев, 2002).
Перечисленные выше факты обусловили закономерный интерес к сравнительному анализу питания крупных (белошей, малый белый гусь, белолобый гусь, гуменник) и мелких (пискулька, краснозобая и черная казарка) видов гусеобразных, с точки зрения различий в экологии видов разного размерного класса. Размер тела птиц является одним из важнейших факторов, определяющих видовые различия в питании. Крупные гуси способны накопить большие жировые запасы в период весенней гиперфагии, что позволяет им не зависеть от кормовой ситуации на местах гнездования сразу после прилета. У мелких видов гусей жировые запасы
Your complimentaryuse period has ended.
Thank you for using PDF Complete.
< усвояемость пищи выше, чем у крупных видов (Кондратьев, 2002). В гнездовой период крупные гуси могут позволить себе меньше кормиться в период инкубации, что повышает выживаемость кладки. Мелкие казарки вынуждены в это время питаться довольно активно, что во многом определяет их гнездовое распределение (Ebbinge, Spaans, 1995).
Каждый вид, даже при совместном обитании с другими, демонстрирует собственную трофическую ориентацию. Ее выбор диктуется определенными правилами, зависящими в основном от строения клюва и характера локомоторной активности. Различия выражены в силе и направлении движения головой, что приводит к разным затратам на сощипывание одного и того же побега у представителей разных видов (Zweers, личн. сообщ.) Так, например, у гусей, щиплющих растения концевой частью клюва, максимальная длина скусываемого стебля соответствует длине клюва, тогда как крупные виды сощипывают растения боковыми зубчиками и могут потреблять побеги любой длины (Кондратьев, 2002).
Прекрасной иллюстрацией к вышесказанному может служить наблюдение за кормодобыванием нескольких видов гусей на побережье Анадырского лимана, где на приморских маршах и внутриконтинентальных участках речных долин, совместно обитают белошеи, черные казарки, гуменники и белолобые гуси (Кондратьев, 1997).
Белошей, обладающий коротким клювом использует дренированные участки луговин по краям проток и каналов, где доминируют Carex subspatacea и Puccinellia phryganodes, не превышающие 15 мм в высоту, интенсивно склевывая их боковыми частями ноготка. Белолобые гуси с их относительно длинными клювами предпочитают более высокие заросли этих же видов на некотором удалении от берегов. Обитающие совместно с ними черные казарки используют как оба эти местообитания, а также заросли водяной сосенки (Hippurus vulgaris) в лужах, где они выборочно поедают бескильницу (Puccinellia phryganodes), не образующую там сплошных зарослей. В речных долинах и по берегам внутриконтинентальных озер черная казарка не встречается, белошей лишь гнездится, но обычны белолобый гусь и гуменник, обладающий настолько мощным клювом, что способен питаться в незалитых аласных котловинах, добывая прикорневые части осоковых из почти сухого мха (Кондратьев, 2002).
Для более глубокого понимания адаптаций к фитофагии в арктических условиях, т.е. для понимания успешности их реализации в процессе освоения видом новых территорий, необходимо провести сравнительный анализ экологии питания у видов, гнездящихся в разных широтах, а также определить изменения в питании в пределах гнездового ареала. Будет ли сохраняться избранная стратегия питания в более суровых и холодных районах или гнездование в таких условиях в корне меняет кормовую экологию вида, происходит ли поиск взаимозаменяемых видов растений? В предлагаемой работе представлены данные по тем видам, по которым удалось собрать достаточный материал из разных районов гнездования.
Период внестайной жизни у гусей очень короток, у некоторых мелких видов гусей его не бывает совсем. К началу гнездового сезона развитие социорепродуктивных отношений у гусей достигает такого уровня, что возникновение и широкое распространение колониальности кажется вполне естественным. Тем не менее, гнездящиеся птицы в колонии существенно ограничены в своих перемещениях на фоне высококонфликтной социальной среды.
Your complimentaryuse period has ended.
Thank you for using PDF Complete.
?усей селиться колониями, вызывают много споров. Переуплотнение может быть связано с такими факторами, как дефицит свободных от снега участков, малая площадь островков с колониями чаек и крачек - основными покровителями мелких видов гусей, и даже взаимное тяготение особей (Иваницкий, 2002).
Контрастные типы пространственного размещения наблюдают даже у одного вида (например, у черной казарки (Сыроечковский 1999)). По мнению В. Иваницкого (2002), «разнообразие типов гнездования связано с отказом от использования гнездовой территории в роли брачного посредника, а также и в роли ключевого резервуара энергетических ресурсов, т.е. кормовых территорий». И здесь определяющую роль в выборе типа гнездования играет размерный класс вида.
Сравнение питания колониально и одиночно гнездящихся видов может дать еще один ключ к пониманию особенностей экологии арктических видов гусей. Арктика ставит перед птицами сложную задачу: оптимизировать место гнездования (особенно для видов, гнездящихся под защитой хищников-покровителей) и кормовую территорию. Арктические районы небогаты такими биотопами. Кроме того, существенно влияние таких факторов, как скорость схода снежного покрова, колебания численности лемминга, от чего напрямую зависит пресс хищничества, уровень весеннего паводка и т.д.
Чтобы установить, какая стратегия гнездования является оптимальной: одиночная или колониальная - необходимо ответить на целый ряд вопросов, в том числе:
что является приоритетным: близость кормовой территории или наличие безопасного места для гнезда;
какова связь колониальности и стратегии питания;
как отдаваемое предпочтение связано с отказом от размножения и оптимизацией сроков вылупления птенцов.
Рассматривая эти вопросы сквозь призму экологии питания, можно пролить свет на различия в распространении колониальных и одиночных видов. Определение причины успешности одних видов и уязвимости, а значит, и малочисленности других, может способствовать совершенствованию методов управления популяциями.
Сравнение питания птиц одного вида, но разного социального статуса (холостые и размножающиеся, птенцы и взрослые) позволит лучше оценить трофическую стратегию вида. На фоне свободных в своем выборе холостых птиц, использующих оптимальные кормовые биотопы в каждый период лета до отлета на линьку, ограничения в питании у гнездящихся гусей проступают очень четко.
Для выяснения тонких деталей экологии отдельных видов поставлены следующие задачи:
выявление общей картины сезонной динамики развития, распространения и питательной ценности тундровых растений;
детальное изучение рациона и особенностей питания каждого вида;
выявление (в сравнительном аспекте) характерных экологических черт вида, вариабельности питания в разные периоды лета, отличий в питании взрослых особей и птенцов, холостых и гнездящихся птиц;
определение особенностей кормовой биологии, влияющих на гнездовую биологию и распределение видов
Your complimentaryuse period has ended.
Thank you for using PDF Complete.
в питании птиц, гнездящихся в высоко - и
низкоарктических районах.
Для изучения этих проблем впервые применен модифицированный для работы в гнездовой период метод М.Оуэна (1975), и сделан качественный анализ состава кормов семи видов гусей и казарок в азиатской части российской Арктики.
Освоение методики копрологического анализа М. Оуэна и ее модификация для исследования питания гусеобразных в период гнездования (сам М. Оуэн
разрабатывал свой метод для изучения питания гусей на зимовках, когда птицы питаются преимущественно на полях с моновидовыми культурами) потребовало дополнительно решить следующие задачи:
разработка дополнительных методов исследования: визуальные
наблюдения, поиск и описание кормовых биотопов;
проведение отдельных геоботанических исследований на типичных
площадках, находящихся непосредственно на кормовой территории или в сходных биотопах.
составление атласа кутикулярных структур эпидермиса всех видов кормовых тундровых растений, их определение в пробах помета и экстраполяция встречаемости эпидермисов растений в пробах на реальную поедаемость растений;
минимизация трудностей в определении видов растений по кутикулярной структуре эпидермиса;
изучение динамики вегетации отдельных групп растений для оценки избирательности их потребления и кормовых предпочтений у гусей и казарок разных видов в конкретные периоды в конкретных районах.
