Черная казарка (Branta bernicla) до последних лет оставалась одной из наименее изученных водоплавающих птиц Российской Арктики. Этот высокоарктический вид за последние полвека испытал катастрофическое падение численности, за которым последовало ее быстрое восстановление. Миграции черных казарок проходят узкими "коридорами”, шириной не более 200-300 км, как правило, вдоль морских побережий. Пролет номинативного подвида идет по БеломороБалтийскому пролетному пути; птицы летят через Выборгский залив Балтийского моря, пересекают Карелию и Белое море и через полуостров Канин уже практически без остановок направляются к гнездовьям на Таймыре. Пролет тихоокеанского подвида идет двумя путями: с американских зимовок птицы летят на запад вдоль северного побережья Чукотки и Якутии, миграции же птиц с азиатских зимовок пока слабо изучены. Основные места весенних и осенних остановок во время миграции номинативного подвида находятся на берегах Белого и юго-восточной части Баренцева морей (Сыроечковский мл., Литвин, 1998). Пролет идет в гораздо более сжатые сроки, чем у других гусей, промежуточные остановки занимают всего около двух недель.
Зимовки черных казарок номинативного подвида расположены на побережье Западной Европы. Наиболее северные районы зимовок расположены на североморских берегах Дании, Германии и Нидерландов. К середине зимы более 60% казарок перемещаются южнее, на атлантическое побережье Франции и в юговосточные районы Британских островов. Птицы американской популяции тихоокеанского подвида зимуют по всему американскому побережью Тихого океана от южной Аляски до Мексики. Данные о местах зимовки азиатской популяции недостаточны, хотя известно, что часть птиц зимует в Японии (Хоккайдо, Хонсю), Корее и на Шандунском полуострове в Китае (Сыроечковский, 1999).
Места зимовок привязаны к узкой приморской полосе с обширными участками литорали (дельты, эстуарии и прибрежные архипелаги на мелководьях). На местах зимовок черные казарки используют районы с обширной приливно-отливной зоной, они обладают рядом специфических адаптаций: поведенческих черт, характерных
Thank you for using PDF Complete.
ной зоне, строением клюва и склонностью к смене кормов и местообитаний в течение зимнего сезона. Это единственный в Европе вид гусеобразных, до настоящего времени обитающий в основном в естественных биотопах и лишь ограниченно использующий для кормления сельскохозяйственные угодья.
Питание черной казарки на зимовках
Питание черной казарки на зимовках имеет свою специфику. В ее кормовой экологии в этот период проявляются важные отличительные черты, поэтому целесообразно остановиться на питании на зимовках подробнее.
По характеру строения клюва черная казарка занимает промежуточное положение между крупными видами гусей, обладающих мощными клювами (гуменник, белолобый, белый гусь) и казарками (краснозобой, белощекой), имеющими совсем маленькие клювы (Owen, 1980), Это во многом определяет специфику ее питания как в гнездовой период, так и на зимовках.
Черная казарка - один из наиболее специализированных видов казарок по объектам питания. Основной естественной пищей в зимний период являются растения приливно-отливной зоны: взморник (Zostera sp.), зеленые водоросли и растительность прибрежных соленых маршей.
В кормовом поведении черных казарок есть специфические черты, характерные для питания на воде. Казарки часто подбирают плавающие части водорослей с воды, а при подъеме и падении уровня воды на отмелях часто кормятся подобно лебедям и благородным уткам - погружаясь в воду так, что на поверхности остается только задняя треть туловища (наши наблюдения). Такое поведение является адаптацией к кормодобыванию в приливно-отливной зоне. При этом черные казарки могут доставать корм с глубины 50-70 см, удлиняя ограниченное приливом время кормления (Owen, 1977).
Для номинативного подвида отмечена общая тенденция смены кормов и местообитаний в течение сезона. Сразу после прилета к берегам Северного моря в сентябре-октябре подавляющее большинство птиц начинает кормиться на грязевых отмелях зостерой и водорослями. К середине зимы, когда ресурсы этого корма истощаются, а на полях подрастают озимые посевы, значительная часть птиц переключается на питание ими. Ближе к весне, когда начинается активный рост зеленой массы на соленых маршах, черные казарки снова возвращаются туда. Подобная смена биотопов в первую очередь связана со стремлением использовать их в пик максимальной энергетической ценности, т.е. интенсивного роста растений (Ranwell, Downing, 1959).
Таким образом, черные казарки в период активного накопления жировых резервов перед весенней миграцией переключаются с одного корма на другой, в зависимости от стадии цикла развития растений.
Использование животных кормов
Мясо черных казарок, зимующих в Европе на литорали, имеет специфический морской запах. Поэтому, в старину, отлавливая казарок живыми, охотники сперва откармливали их некоторое время зерном и лишь потом забивали (Брем, 1895).
На предотлетных скоплениях в конце мая в Нидерландах профессор Р. Дрент (личное сообщение) неоднократно наблюдал казарок, часами вылавливающих на литорали полихет (Nereis diversicolor). А. Бент (Bent, 1925) описывает наблюдения Гетке на острове Гельголанд, где казарки в отлив на скалах целенаправленно
Thank you for using PDF Complete.
эразных, сходное кормовое поведение наблюдалось автором и на северном побережье Франции. На атлантическом и тихоокеанском побережьях Америки отмечали случаи питания черных казарок икрой сельди Clupea harengus, которую они собирали на отмелях во время кормления зостерой (Reed et al., 1998). В пробах желудков черных казарок с атлантического побережья США находили икру рыб, остатки насекомых, моллюсков и ракообразных (Cottam et al., 1944). Информация о различных животных кормах, собранных на литорали вместе с растительной пищей, приведена и для тихоокеанского подвида (Einarsen, 1965).
На северном склоне Аляски описан сбор вылупляющихся хирономид с поверхности воды и взрослыми казарками, и птенцами. На острове Врангеля в период линьки, приуроченные к озерным биотопам черные казарки, кормятся бокоплавами. Доля беспозвоночных в рационе может достигать 100% (Е.В. Сыроечковский, устное сообщение). На острове Саутгемптон (Англия) птенцы использовали в пищу морских беспозвоночных и личинок комаров (Barry, 1922). Наши наблюдения за кормящимися птенцами обоих подвидов в районах работ подтверждают их ориентацию на питание насекомыми.
Таким образом, черные казарки являются наиболее животноядными из всех гусей. Они используют животную пищу, как правило, параллельно с растительной, не отдавая ей предпочтения. При любом удобном случае птицы, в особенности птенцы, склевывают попадающихся им среди растений беспозвоночных, в то время как другие виды гусей и казарок не обратили бы на этих беспозвоночных внимания. В тундрах этому способствует то, что массовый выплод имаго двукрылых приходится на период вылупления птенцов казарки. Впрочем, крупные имаго типулид и хирономид, лишенные крепкого хитинового покрова, являются излюбленной пищей многих тундровых птиц (Ланцов, Чернов, 1987). Кроме двукрылых, в экскрементах черных казарок нами отмечены и остатки более жестких насекомых, в частности жуков. Таким образом, как в северной части гнездового ареала, так и на зимовках при кормлении на литорали животные корма могут составлять постоянный, а иногда и существенный процент в составе кормов черных казарок, особенно их птенцов, являясь хорошей энергетической добавкой к рациону.
Питание черной казарки в гнездовых районах Арктики
Черная казарка - наиболее высокоарктический вид гусеобразных, распространенный циркумполярно и имеющий три подвида: номинативный (Branta bernicla bernicla), тихоокеанский (Branta bernicla nigricans) и атлантический (Branta bernicla hrota).
Черная казарка является типичным представителем экологической группы мелких арктических гусеобразных, для которой характерен набор специфических адаптивных черт высокоарктического вида. Это максимально позднее появление в гнездовых районах и наиболее ранний отлет, что существенно снижает энергозатраты в морозный период и дает ряд преимуществ в период прилета (Сыроечковский, 1998). Малые размеры помогают сократить до предела период пребывания в гнездовых районах и соответственно освоить более северные области гнездования. Хотя эти районы бедны кормами, в них, особенно в некоторые годы, может полностью отсутствовать пресс хищников, что обеспечивает высокий успех размножения.
Гнездовой ареал протянулся узкой полосой вдоль побережья Северного Ледовитого океана. Широко заселены побережье Таймыра, северные части Гыдана и Ямала, побережье Якутии и Чукотки. Как правило, в материковых тундрах казарки на
Thank you for using PDF Complete.
побережья более чем на 15-20 км, хотя иногда по долинам крупных рек проникают и дальше. Колонии частью располагаются в дельтах крупных рек и на заозерных низменностях недалеко от морских побережий. На Чукотке казарки гнездятся на косах, отделяющих лагуны от моря и на островах в эстуариях рек.
Для черной казарки описаны одиночно-территориальный и колониальный типы гнездования. Таким образом, птицы используют весь спектр типов гнездования, находящийся в арсенале арктических гусей. В колониальном типе гнездования характерно использование птиц-покровителей: черные казарки гнездятся в колониях серебристых чаек, бургомистров, полярных крачек, а также близ гнезд сапсана и птиц-миофагов - белых сов, зимняков, поморников. Колониальное гнездование, по мере продвижения к северу, становится дисперсным, поскольку образование крупных плотных колоний в высокой Арктике невозможно из-за скудной кормовой базы и позднего схода снежного покрова, ограничивающего площадь, пригодную для гнездования.
Размножающиеся птицы линяют недалеко от мест гнездования, холостые совершают продолжительные миграции на линьку. У номинативного подвида на высокоарктических островах линяют лишь гнездящиеся птицы, а неразмножающиеся особи собираются на материковом побережье Таймыра. У тихоокеанского подвида, наоборот, холостующие птицы собираются на более северных островах, а гнездящиеся линяют на материковом побережье (Сыроечковский,1999). Казарки, как успешно размножающиеся, так и потерявшие кладки или не гнездившиеся в данный сезон, линяют на реках и озерах с богатой растительностью по берегам. На островах Карского моря они линяют на суше, передвигаясь в сухие водораздельные тундры.
Часто в районах с хорошей кормовой базой гнездящиеся птицы с выводками и небольшой долей негнездившихся птиц линяют в окрестностях колоний, перемещаясь в районы дельт и эстуариев, отделенных мелководьями и протоками.
Состав кормов номинативного подвида исследовали в четырех районах, расположенных в разных частях ареала: в 1993 г. - на острове Русском (архипелаг Норденшельда в Карском море); в 1996 г. - у южного предела периодического гнездования на Таймыре, в низовьях реки Пясина (окрестности шахты Северная); в 1997 и 2000 гг. - в пределах района регулярного гнездования на Северо-Западном Таймыре в окрестностях бухты Медуза; в 1998 г. - на восточной окраине ареала, на острове Арангастаах в Анабарском заливе. Кроме того, были проведены стационарные исследования на Северо-Западном Таймыре, Чукотке и северной Якутии.
Таким образом, полевой материал был собран в пределах практически всего ареала вида.
Основные работы проводили в 1997 и 2000 году на станции "Виллем Баренц” в бухте Медуза (Северо-Западный Таймыр) и ее южных окрестностях (р. Лемберова, Максимовка и Ефремова), хотя из-за позднего и холодного лета на площадке, где проводили основной мониторинг, гуси вообще не гнездились.
Thank you for using PDF Complete.
на в южной части подзоны арктических тундр. Здесь преобладают равнинные увалистые тундры с малым числом озер. Близ побережья расположены каменистые острова.
Оба сезона (1997 и 2000 гг.) были очень сходны. На материковой части обследованной территории черная казарка не гнездилась. Пик весенней миграции, по опросным данным, наблюдали в первой декаде июня (река Убойная). С 17.06. по 5.07. наблюдались отдельные небольшие стаи птиц (от 3 до 14 особей), летевшие преимущественно в северном и северо - восточном направлениях. С 25 июня выраженная миграция практически прекратилась, и на территории площадки наблюдали отдельных птиц или группки численностью до 5 особей. С 20.06 по 21.07 небольшие стайки держались на левом берегу реки Медуза - птицы кормились у кромки льда и купались.
Интенсивная миграция на линьку в северо-восточном направлении происходила с 7.07 по 16.07, пик ее пришелся на 8 июля. Еще две крупные стаи из 25 и 60 летящих на север - северо-восток птиц были отмечены соответственно 16 и 18 июля. Однако на территории площадки в последующее после миграции на линьку время бродячие черные казарки встречались единично.
На гнездовании в оба сезона черные казарки отмечены только на островах. Вероятно, небольшое число гнездящихся пар было связано с крайне низкой численностью леммингов, а следовательно, и отсутствием гнезд основных птиц- покровителей - белых сов и зимняков.
В 2000 г. казарки гнездились только на Северо-Восточных островах под покровительством колоний серебристых чаек и полярных крачек. На обследованных трех островах этого архипелага обнаружили 4 их гнезда. Успешное гнездование отмечали на островах под защитой колонии серебристых чаек (остров Западный Кораблик) и полярных крачек (остров Матвеев). Здесь не было найдено ни одного брошенного или разоренного гнезда. Вылупление было полным во всех гнездах. К моменту нашего посещения 23-24.07 на острове Западный Кораблик (группа Оленьих островов) гнездившиеся там 4 пары казарок имели полные выводки, а на острове Матвеев (Северо-Восточные острова) зарегистрировали 3 выводка и одно гнездо, где только начиналось вылупление.
У черной казарки выделено 5 основных групп кормовых растений. Это осоковые (Cyperaceae), злаки и ситниковые (Poaceae, Juncaceae), разнотравье (Fabaceae, Polygonaceae, Asteraceae), кустарничковые ивы (Salicaceae) и хвощи (Equisetaceae).
Соотношение количества растений шести контрольных групп связано с различиями в сроках вегетации на протяжении периода наблюдений. Так, осоковые, обладающие ранним циклом развития, доминировали в начале июня (61%), постепенно сокращаясь в числе к концу июля. Позднее развивающиеся злаки достигали максимальной численности (50%) в последней декаде июля. Остальные группы растений тоже имели общую тенденцию к увеличению потребления в конце июля (до 3-7%). Слабо выраженной оказывается динамика изменения доли хвощей в рационе (1%), доля непоедаемых гусеобразными растений постоянна и составляла 3%.
В период прилета птицы кормились в пойме реки Медуза на наносах "леммингового сена”, которое птицы расшвыривали клювом, чтобы добраться до
Thank you for using PDF Complete.
нивальным луговинам, богатым молодой осокой и пушицей. Характер питания птиц в период прилета и начала гнездования представлен на рис. 11.
80,00
12,06 14,06 15,06 20,06
Рис.11. Динамика пищевых предпочтений черной казарки в июне в окрестностях стационара: данные 1997 и 2000 гг. Бухта Медуза (Таймыр).
Для точного определения кормовых предпочтений казарок в период прилета (12 июня) проведено отдельное исследование проб экскрементов, взятых в двух сильно различавшихся кормовых биотопах: в пойме реки Медуза на основной кормовой территории и на реке Ефремова в 15 км южнее.
Анализ проб показал некоторое различие в питании, обусловленное, видимо, тем, что на скалистых берегах реки Ефремова снег задерживается дольше и на кормовых территориях черных казарок (небольшие луговины и терраски у уреза воды) вегетация замедлена. Здесь птицам не удается потреблять корма в оптимальной пропорции, как в равнинном приморском ландшафте. Им приходится по-прежнему строить свой рацион на базе прошлогодних грубых стеблей осоковых (их доля доходила до 50%, в то время как в пойме р. Медуза составляла всего 11%). Однако предпочтение молодых злаков прослеживается (их доля доходила до 40% в пойме Ефремова и составляла основную часть рациона (76%) в пойме р. Медуза. Потребление ив в обоих биотопах было незначительным (5 и 3 % соответственно), потребление разнотравья было выше на 13% в пойме р. Медуза, а хвощи присутствовали только в пробах, взятых от птиц, держащихся на р. Ефремова, их доля составляла около 6 %).
Характеристика кормовой базы черной казарки на северо-Западном Таймыре
Thank you for using PDF Complete.
эпределили 69 видов растений из 19 семейств (см. также Куваев, 1994). Вероятно, неполнота нашего списка связана с тем, что из-за холодной и поздней весны нам не удалось обнаружить некоторые виды в силу задержки развития их генеративных органов и трудности определения в вегетативном состоянии.
Результаты копрологического анализа показали, что черная казарка в исследованном районе используют в пищу около 30 видов из 9 семейств.
Сопоставление данных по динамике вегетации растительности и результатов копрологического анализа демонстрирует избирательность поедания птицами определенных групп растений (табл.5).
Семейство
Число растений
10.07.
20.07.
30.07.
т
п
и
т
п
и
т
п
и
Cyperaceae
93.3
17.3
0.2
66.3
15.1
0.2
40.3
9.2
0.2
Poaceae-
Juncaceae
4.0
42.5
10.6
23.2
63.5
2.7
40.7
88.5
2.2
Другие
семейства
0.1
11.0
110
25.7
5.7
0.19
6.3
1.1
0.17
Salicaceae
3.5
19
5.4
6.2
6.3
1
10.2
1.1
0.1
Equisetaceae
0.1
0.8
8
1.5
9.4
6.2
22.4
0
Всего
100
100
100
100
100
100
Табл. 5. Характеристика избирательности черной казаркой основных кормовых растений в течение июля 1997 г. Окрестности реки Медуза (С-З Таймыр) (Вслед за Оуэном (1975) мы принимаем, что число растений указанных семейств, произрастающих на трансекте (т), и найденных в пробах (п), коррелирует. Таким образом, коэффициент избирательности (и) высчитывали как отношение количества растений в пробах к этому же показателю на трансекте).
Анализ проб, собранных в начале июля, показал, что основным кормом в этот период являлись растения семейств Poaceae и Cyperaceae. Исключительное предпочтение, отдаваемое злакам, наблюдали постоянно. Осоковые доминировали на площадке, но птицы поедали их не очень охотно. Высокая избирательность разнотравья связана с высокой питательностью этого типа корма, хотя растения этой группы были крайне малочисленны, особенно в начале вегетации тундровой растительности. Ивы охотно поедали в начале июля, со временем их доля в рационе снизилась. По мере развития растений с поздним циклом избирательность снижается.
Со второй декады июля в рассматриваемом фитоценозе и в питании казарок начинают играть значительную роль злаки. Высокой избирательностью характеризуются хвощи, которые в этот период приобретают оптимальный размер для сощипывания их птицами. Остальные группы встречаются в приблизительно равных долях и, в целом, характеризуются отсутствием избирательности.
Thank you for using PDF Complete.
аков в питании казарок в начале последней декады июля подтверждает их избирательность, несмотря на общее доминирование этой группы в сообществе наравне с осоковыми, доля которых в рационе заметно снизилась. Остальные группы растений по мере завершения цикла вегетации теряют свое кормовое значение.
Это обстоятельство, вероятно, обусловлено определенными пищевыми качествами корма, а общая доступность и доля предпочитаемых гусями групп растений в биомассе сообщества существенной роли не играет.
Таким образом, в период прилета четко прослеживается избирательность злаков, разнотравья, ив и хвощей, хотя эти растения в массе развиваются позже. В начале июля основным кормом казаркам служат злаки и ситниковые, несмотря на то, что в начале лета первыми развиваются осоковые, обладающие более ранним циклом развития. В дальнейшем зависимость между характером развития растительности и питанием казарок связана с началом роста доли двудольных с поздним циклом развития. К моменту отлета на линьку черная казарка полностью переключается на питание нежными и питательными побегами злаков.
Основная роль злаков в питании черной казарки еще раз подтверждается дополнительным исследованием пищевых предпочтений у неразмножающихся птиц, которые держались на территории площадки до миграции на линьку. За это время доля потребляемых злаков резко возрастает с 37% до 80%. На островах с несколько другой флорой в течение двух сезонов и гнездящиеся, и холостые птицы демонстрировали сходное кормовое поведение (рис. 12-13).
Осоковые, ивы, а также не развившиеся еще разнотравье и хвощи, обладающие довольно поздним циклом развития, существенной роли в питании казарок в этот период не играли. Мхи не найдены ни в одной из проб, в то время как, по мнению многих специалистов, они составляют важный компонент в диете черной казарки и их выделяют в отдельную группу кормов (Madsen, Bregnballe, Mehlum, 1989, Prop, Eerden, Drent, 1984).
Очевидно, роль такого низкокалорийного корма как мхи, в питании черных казарок невелика. Единственный район, где мхи в заметном количестве отмечены в рационе казарок, - это Шпицберген (Madsen et al., 1989) и местами Аляска (Derksen at al., 1989). Вероятно, высокое потребление мхов связано с низким видовым богатством флоры мелких островов, на которых гнездились казарки. В частности, в ее составе почти полностью отсутствовали злаки. По нашим наблюдениям, даже в полярных пустынях на островах Карского моря казарки не употребляли мхи в пищу. Ранее отмечали, что при использовании общепринятой методики Оуэна, в результате более мелкого фрагментирования мхов, проходящих через желудок гусей, их доля в питании может быть сильно переоценена.
Для изучения рациона черной казарки в период вылупления птенцов в гнездовых колониях на островах Оленьих и Северо-Восточных в последней декаде июля 1997 г. собраны пробы экскрементов в смешанных колониях, где казарки гнездились под защитой серебристых чаек и полярных крачек,. Анализ проб показал четкое преобладание злаков, Их доля в рационе составляла от 80 до 100%. Еще одной заметной группой кормов были осоковые, доля их потребления составляла 516%. Потребление остальных групп растений очень невелико, их доля не превышала 1 %.
В 2000г. проведено дополнительное обследование нескольких островков из группы Северо-Восточных (о. Матвеев, о-ва Элимелаха). Зачастую они представляли собой нагромождение валунов с ровной площадкой (около 2-3 кв.м) в самой высокой точке. Одно из найденных гнезд располагалось на такой площадке. На острове обнаружены только мхи, хотя в собранных здесь пробах экскрементов весь спектр питания казарки представлен достаточно полно (рис. 13).
~^PDF
Your complimentary use period has ended. Thank you for using PDF Complete.
Этот факт позволяет сделать вывод, что казарки могут летать кормиться на соседние острова или материк на существенные расстояния, даже в период интенсивного насиживания кладки. Очевидно, доминирующим стимулом в выборе места для гнезда является его защищенность от хищников, кормовая же база имеет второстепенное значение.
Результаты анализа питания еще раз подтверждают особое предпочтение, отдаваемое птицами злакам, в особенности этиолитрованным проросткам и молодым побегам. Различные доли других групп растений в рационе, на наш взгляд, объясняются различиями в растительном покрове островов и их изолированностью. Покровители казарок: чайки или крачки, также влияют на характер растительности островов (Ва2е!у, Ewins, Масіеегу, 1991).
Полученные нами данные по питанию черной казарки соответствуют и частично дополняют исследования Спиллинга и др. (1994, 1995), проведенные в дельте Пясины.
Сравнивая описанные ранее аспекты кормовой экологии черной казарки с материалами по питанию более крупных видов гусей (Anser albifrons, A. fabalis), собранные на трансекте за три декады июля, удалось выявить некоторые дополнительные особенности ее питания. Осоковые имеют большее значение для крупных гусей (белолобый, гуменник) в период прилета и линьки (Андреев, 1993) и поедаются в большем количестве до середины июля, когда берега рек и озер начинают изобиловать арктофилой (Arctophyla fulva) и дюпонцией (Dupontia fisheri), являющимися хорошим нажировочным кормом. У черной казарки тенденция преобладания злаков в рационе выражена более резко, а время их максимального использования в пищу наступает на 10 дней раньше, чем у крупных видов гусей.
f
Thank you for using PDF Comp/ete.
ионах всех видов гусей играют амфибийные виды с поздним циклом развития. Излюбленными местами кормления со второй декады июля становятся поймы рек и ручьев, берега озер и болот, где развиваются злаковые ассоциации, в которых доминирующую роль играют арктофила и дюпонция. Со второй половины июля все виды гусей практически полностью переходят на этот вид корма.
Питание тихоокеанских черных казарок исследовали в 1997 и 2002 гг. у западной окраины ареала подвида, на острове Хардыргастаах в северной части дельты р. Лены и на группе островов в ее северо-восточной части; в 1991, 1993, 1994 гг. на Чукотке в заливе Автаткууль близ Анадыря, а также в 2002 г. на северной Чукотке на косе Беляка.
Работу проводили с 15 июня по 31 июля 2002 года в дельте Лены. Основные исследования выполнены в восточной части дельты на островах Нижний Бобровский, Спиридонка и группе безымянных островов. Материалы собраны также в северной части дельты на острове Хардыргастаах и Сагастыр.
Летом 2002 года периоды теплой погоды перемежались с периодами дождей и пурги (15-19 июля). В целом гнездование, вылупление птенцов и уход на линьку прошли в нормальные сроки. Численность сибирских леммингов оценена как низкая, песцы не норились, однако в изобилии встречались на островах, переходя вброд, переплывая протоки, и нанося существенный урон гнездам. Белые совы не гнездились, единственный самец отмечен на острове Нижний Бобровский, из поморников гнездился только короткохвостый. Однако в колониях пресс хищничества был невелик. Из-за весеннего паводка казарки, гнездящиеся на низких островах, потеряли часть кладок, а на одном из обследованных островов большая часть кладок была собрана местными жителями.
Район работ отличается особенным ландшафтом, во многом определяющим специфику питания казарок и других гусей.
Разбросанные затопляемые острова и протоки, подверженные приливно-отливному циклу, имеют специфическую флору, в составе которой преобладают Роїатодвїоп filiformes, Ranunculus gmelinii, Batrachium trichophyllum, Carex aquatilis, Carex subspathacea и др. - виды, являющиеся высококачественным кормом для казарок, и во многом определяют питание гнездящихся в этом районе птиц.
Излюбленным местом кормления были обмелевшие протоки у островов, на которых располагались колонии. Во время отлива слой воды там не превышает 1-8 см, что создает особые условия для кормления водными растениями, фактически формирующими основной рацион у гусей и лебедей в период насиживания и линьки. Гнезда находятся недалеко от хороших кормовых территорий, и птицы могут полноценно кормиться в течение всего периода насиживания.
Обследовано 4 колонии казарок, расположенных на островах северной и восточной частей дельты. Остров Хардыргастаах расположен в северной части дельты, а остальные колонии в восточной ее части, где и проводили основные наблюдения.
Остров Хардыргастаах
Thank you for using PDF Complete.
из самых крупных известных колоний черных казарок в дельте Лены (Айхорн и др. 1996). Остров расположен в полосе приморской арктической тундры в устье протоки Большая Туматская, и представляет собой низкопойменную тундрово-болотную равнину с небольшими возвышениями бордюрного типа по периметру и термокарстовыми валиками и бугорками во внутренних частях.
Казарки устраивают гнезда на сухих возвышениях - береговых бордюрах, валиках полигонов, гребнях термокарстовых валиков и отдельных кочках. Птицы кормятся либо на песчано-илистых отложениях, где очень многочисленна Carex aquatilis, либо на первой террасе, испытывающей влияние приливно-отливных циклов и нагонных вод. Здесь появляются злаковники, примыкающие к гривам. Возвышенная часть острова занята мохово-ивковой тундрой, где присутствуют обычные арктические виды злаков и арктоальпийское разнотравье. Злаковники ровные, сильно обводненные за счет многочисленных мелководных озерков и полигонов, днища которых часто зарастают пушицей.
Остров Верхний Бобровский
По обрывам обычны пятнами бобовники, полевой хвощ, злаки, разнотравье (гречишные, валериана, лаготис, камнеломки и др.).
Безымянный остров, где располагалась основная колония казарок Из разнотравья обычны Saxifragaceae u Ranunculaceae. Гнезда черных казарок располагаются в приподнятой части острова в ивняках на бордюрах полигонов и среди плавника по краю берега. Птицы кормятся на обмелевших протоках между островами, по внутренним бухтам, бордюрам и бровкам полигонов. В прибрежной зоне под слоем воды от 1 до 8 см растет водяной лютик и рдест (высота его в период насиживания от 1-2 до 6 см). Вдоль берега обычны пятна подстриженных казарками злаков ("коврик” высотой около 20мм), хотя нормальная их высота к этому времени достигает 6-7 см.
Остров Спиридонка
Небольшая колония казарок расположена в ивняках и по краю высокого берега. Часть гнезд затоплена паводковыми водами. Между гривок располагаются осоково-пушициевые кочки, в лужах растет арктофила, по илистым отмелям изобильны молодые злаки.
На ровном берегу преобладают овсяница и хвощи.
Типы кормовых стаций.
Выделено несколько типов кормовых стаций:
Прибрежная часть широких проток во время отлива.
Обширные илистые или песчаные отмели на начальных стадиях сукцессии.
Мохово-злаково-осоковые полосы по берегам проток.
Хвощевники с пятнами пушицы на более увлажненных участках на обрывистых берегах проток.
Ивняк.
Мохово-осоково-разнотравные тундры на колониях казарок.
Обрывы и задернованные наплывы песка в авандельте.
В питании взрослых казарок также преобладают 5 групп растений: ивы, водные растения, осоковые, злаки и хвощи. Для птенцов можно выделить дополнительную группу разнотравья. В течение лета, в зависимости от хода вегетации, преобладание
Thank you for using PDF Complete.
рационе меняется, а к моменту линьки птицы почти полностью переходят на питание хвощем.
Специфика питания казарок в этих местах определяется исключительной ролью водных видов растений - таких, как нитевидный рдест и лютик Гмелина.
Ниже приведены результаты изучения питания насиживающих и не размножающихся птиц в один и тот же период лета в сходном биотопе.
В питании казарок преобладают несколько групп растений. В течение лета, в зависимости от хода вегетации, преобладание тех или иных групп растений в рационе меняется, и к моменту линьки птицы переходят на питание хвощем.
На севере дельты в июне неоднократно наблюдали гусей и казарок, кормящихся почками ив на заиленных после паводков островах. Кутикулярный анализ проб экскрементов показал стопроцентную встречаемость различных частей р. Salix.
В восточной части дельты обследовано В птиц, убитых на острове Нижний Бобровский в первой декаде июня. По обрывам островов на протоках птицы в это время кормятся прикорневой частью молодой арктофилы и осоковых. Количество обнаруженных в пробах старых стеблей осоковых и арктофилы, а также единичных экземпляров других видов растений указывает на случайный характер их поедания. Таким образом, для птиц, кормящихся на островах и протоках в восточной части дельты Лены, основным кормом (В7%) в период прилета служит прикорневая часть молодых побегов арктофилы, достигающая длины 0,5-2 см, остальную часть рациона формируют старые стебли арктофилы (10%) и осоки прямостоячей (3%).
На севере дельты Лены рацион черной казарки гораздо более разнообразен. Это позволяет предположить, что на севере проростки арктофилы становятся доступны позже, и казарки активно потребляют листья и старые стебли пушицы (Eriophorum medium + E. scheichzeri - 3%), арктофилы (8%) и осок (Carex globullaris + C. Concolor - 20%), однако определенную долю в рационе (31%) занимает качественный корм - Carex subspathacea, что закономерно для приморского острова. Птицы кормятся на осоково-злаковых полосах, причем основным кормом являются прикорневые части пушиц и арктофилы, злаки (Festuca lenensis (14%), Arctophila fulva (24%)) и Carex subspathacea.
Однако анализ следующей пробы дал интересный результат. В отличие от предыдущих птиц, эта самка смогла оптимизировать кормежку и, вероятно, паслась на обмелевшей протоке. В ее рационе основную массу составляли приморские растения - Potamogeton filiformes (54%) u Carex subspathacea (43%) с незначительным вкраплением семян ивы (2%) и осок (1%). При этом их выбор не случаен: скорее всего, птица кормилась ими в совершенно другом биотопе.
Сходное исследование было сделано и для колонии на острове Хардыргастаах, которую посетили 21.06.02. Данные копрологического анализа и ботаническое исследование мест кормежек на самом острове позволили создать следующую диаграмму, иллюстрирующую специфику питания приступающих к размножению казарок на севере дельты (рис. 14).
Eriophorum polystachion+E.medium
Dupontia fisheri
Carex subspathacea
a Festuca sp.
Ш Equisetum arvense
Hierochlo? pauciflora Ш Arctophila fulva
Ш Salix sp.
Arctagrostis latifolia
Рис. 14. Рацион казарок в период прилета на остров Хардыргастаах на стадии формирования колонии
Крайнее разнообразие рациона указывает на то, что в данный период формирования колонии казарки не свободны в выборе времени и места кормления. Она осуществляется на острове и, видимо, неподалеку от территории, выбранной для гнезда, которую птица не может покидать надолго и должна защищать, особенно в годы с дефицитом свободной от снега и пригодной для гнездования территории. Тем не менее, даже по этой диаграмме можно определить преобладающие и выявить случайные корма. На островной территории такого типа основным кормом в этот период лета являются стебли, листья и прикорневые части пушицы, Carex subspathacea, прикорневые части молодой арктофилы и семена ив, а также группу злаков и ситниковых, которые в общей массе составляют довольно существенный процент. Хвощи к этому времени только начинают появляться в сообществах злаков, что объясняет их не очень большую долю в рационе.
В данный момент гнездового цикла питание осуществляется в непосредственной близости от охраняемой будущей гнездовой территории и практически полностью зависит от флористических особенностей крошечных участков острова, занятых той или иной парой.
В зависимости от хода весны появление и четкое различение кормовых весенних биотопов в разных районах отличаются. Север дельты с его обилием приморских тундр предоставляет птицам неплохие кормовые территории, однако они обособляются позже, чем на востоке дельты, где удаленность от моря не позволяет птицам употреблять Potamogeton filiformes u Carex subspathacea. Однако недостаток
Thank you for using PDF Complete.
метен, так как в пробах постоянно присутствуют и другие, не слишком питательные, группы растений.
Диапазон вариантов в этот период достаточно велик - от питания только почками ив до разнообразных рационов на востоке дельты.
Итак, во время прилета и формирования колоний казарки кормятся прикорневой частью молодой арктофилы и осоковых по обрывам островов на протоках. Мизерное количество обнаруженных в пробах старых стеблей осоковых и арктофилы, а также единичных экземпляров других видов растений указывает на случайный характер их поедания. Таким образом, для птиц, кормящихся на островах и протоках в восточной части дельты, основным кормом в период прилета служит прикорневая часть молодых побегов арктофилы, достигающая длины 0,5-2 см.
Таким образом, в зависимости от хода весны сроки появления и обособления кормовых биотопов в разных районах различны. Север дельты Лены с обилием приморских тундр предоставляет птицам неплохие кормовые территории, однако наблюдается недостаток кормов с высоким содержанием белка и углеводов, так как в пробах постоянно присутствуют и другие, менее качественные кормовые растения.
Питание в период насиживания
В рационе насиживающих черных казарок обнаружен обычный набор кормов, характерных для начала лета. Это перезимовавшие осоковые (Etiophorum polystachion, E.medium, Carex subspathacea, C.concolor), доля которых в рационе достигает 48%, злаки (Festuca sp., Poa arctica) и их семена, составляющие около 21 % рациона, семена ив (16%), старые стебли дюпонции (4%) и прикорневые, только что появившиеся части арктофилы (2%). Оптимальным, самым питательным кормом в этот период служат прикорневые крахмалоносные части пушиц и арктофилы. Однако их общая доля невелика (10%), так как казарки питаются неподалеку от гнезда, употребляя в пищу практически все, растущие на данном участке растения. Таким образом, характер питания казарок в этот период зависит от состояния флоры кормовой территории, в частности небольшого гнездового участка.
Крайне богатое разнообразие рациона и отсутствие признаков избирательности говорит о том, что на острове не сформировались еще поддерживаемые гусями кормовые территории - коротко подстриженные «коврики». К сожалению, мы были лишены возможности просмотреть динамику питания на этом острове и определить ее изменения в течение летнего сезона.
В восточной части дельты Лены, где мы исследовали рацион гнездящихся самок на небольшой колонии острова Спиридонка в первой трети насиживания, большую долю рациона (83%) к этому времени уже составляет Pоtamogeton filiformes, что подтверждается и визуальными наблюдениями. Практически все время кормления птицы проводят на мелководье протоки во время отлива. Не исключено, что само расписание кормежек приурочено к отливу. Pоtamogeton filiformes к этому времени, становится очень обилен. Довольно существенная доля арктофилы (6%) и дюпонции (9%) в рационе объясняется тем, что в бухточках с мелкой водой находятся небольшие островки, обильно заросшие проростками этих злаков. Практически все казарки кормятся в этих бухточках совместно с чайками и плавунчиками. Небольшой размер острова позволяет проводить на местах кормления нужное время, не теряя из вида гнездо. Следовые количества двух других компонентов рациона - хвоща (1%) и плодов осоковых (1%) объясняются, скорее всего тем, что птицы находят их не удаляясь от гнезда.
Thank you for using PDF Complete.
проведенное 4.07.02. на колонии черных казарок напротив острова Нижний Бобровский, показало 100% присутствие в пробе Potamogeton filiformes, что подтверждает теорию кормления на протоке на небольших островах.
В это же время также были исследованы рационы самок на другой колонии, располагающейся на острове на большой протоке на востоке дельты Лены Обнаружение в рационе птиц пушиц (Eriophorum polystachion, E.medium - (29%) и злаков (Arctagrostis latifolia, Festuca sp., Dupontia fischeri - 43%), в обилии произрастающих на острове, указывает на то, что казарки кормятся на самом острове в непосредственной близости от гнезда. В конце июня Potamogeton filiformes еще не развивается настолько, чтобы заменить все корма. Присутствие в пробе целого блока растений, обычных для мелких бухточек у острова, позволяет включить и этот биотоп в кормовую территорию. Семена осоковых (10%) обнаружены почти в каждой пробе вплоть до середины лета. По-видимому, этот корм дополняет скудный рацион и является неким аналогом ягод на севере. Наконец, присутствие в пробе Ranunculus gmelinii (8%) и Carex subspathacea (10%) свидетельствует о том, что птицы выходят кормиться на протоку, хотя временные затраты на поиск корма здесь еще достаточно высоки: бурный рост водных растений произойдет только через 1012 дней. Таким образом, мы видим, что казарка использует для кормления все биотопы, представленные на острове, и периодически выходит кормиться на протоку.
Когда по мере насиживания кладки, птицы начинают сидеть на гнездах более плотно, изменяется и характер их кормления. Мы проследили эти изменения, проанализировав материал, собранный еще на одной колонии восточной части дельты Лены напротив острова Нижний Бобровский
Во второй половине периода насиживания птицы кормились в бухточке, где постоянно присутствовали проростки арктофилы и дюпонции, а также на протоке во время отлива и около гнезд, на злаково-осоковых полосах. На злаковниках у гнезд находили подстриженные коврики, которые поддерживались все время и, видимо, составляли существенное добавление к рациону из водяных растений и злаков (доля Potamogeton filiformes в рационе составляла 16%, дюпонции - 4% и арктофилы - 33%).
Рост злаков и появление новых плодов у осок объясняют повышение их доли в рационе в этот период (до 40% и 7% соответственно).
Появление значительной биомассы хвоща в сообществах начинается примерно с начала июля. Соответственно, происходит немедленное увеличение его доли в рационе казарок. Так, у насиживающей самки из колонии на острове Спиридонка в середине июля доля хвоща составляла уже 38%. По сравнению с первой третью насиживания на этом острове, в рационе птиц кроме растений, обильных в бухточках и на протоке - Arctagrostis latifolia, Dupontia psilosanta, Petamogeton filiformes, Arctophila fulva, их доли составляют, соответственно 15, 1, 32 и 14%%. (причины их потребления сходны, как сходны ландшафт и сроки гнездования на этих двух островах), появляется хвощ.
Питание в период вылупления птенцов в восточной части дельты
На основной колонии черных казарок, где 12-13 июля взяли очередную серию проб, кормовые территории казарок располагаются вдоль берегов протоки и по злаковым коврикам на краю берега острова. Кормление осуществляется главным образом на протоке, в относительно безопасном месте. Значительно реже птицы кормятся во внутренних частях острова, т.е. на территории колонии. Вероятно,
Thank you for using PDF Complete.
и, и птицам не хватает грубой клетчатки и волокон для переваривания и лучшего усвоения корма, поэтому потребление стеблей злаков продолжается достаточно интенсивно. В этот период у всех птиц был оптимальный рацион: Festuca - 17%, Arctophila fulva (проростки и прикорневая часть) 10%, Potamogeton filiformes - 73%.
Питание птенцов черной казарки в восточной части дельты
Исследована одна проба от птенцаов в возрасте 3-5 дней. Большое разнообразие кормовых растений объясняется несколькими причинами. Выводки большей частью держатся у низких берегов островов, которые испытывают влияние приливно-отливной зоны. Птенцы кормились с родителями на протоке во время отлива. Морфология водных растений такова, что их могут легко сощипывать даже 3х - 5-ти дневные птенцы. Основной рацион составляют Potamogeton filiformes и Batrachium trichophyllum (всего 77%), присутствуют нежные прикорневые части и этиолированные проростки арктофилы (12%), обильные на данной кормовой территории. Что касается других видов (Festuca sp., Eriophorum polystachion) и семян осоковых (4% и 3%, соответственно), то их выбор определен самой растительностью острова. Известно, что маленькие гусята поначалу клюют то, что выделяется по форме и размерам (цветки, сухие желтые листья ивы и т.д.) или шевелится ветром (метелки злаков или головки пушицы). Позже птенцы начинают пробовать все остальные доступные виды растений. В их рационе могут встречаться любые растения, которые они могут отщипнуть, поэтому характер и состав рациона больше зависит от особенностей местной растительности. После вылупления, когда гусята еще не питаются, они уже проявляют интерес к насекомым, позволяющим получить необходимое количество белка в критически важный период роста (их доля составляла не менее 4%). В дальнейшем, как показали наблюдения на севере дельты Лены, птенцы целенаправленно осуществляют поиск имаго комаров. Таким образом, данный подвид черной казарки адаптирован к гнездованию в высоких широтах при относительно благоприятных условиях, определяющихся наличием приморской растительности, низким уровнем воды в протоках, доступностью корма практически весь сезон и легкостью вождения выводков.
В годы с низкой численностью лемминга кладки и выводки казарок могут сильно страдать от крупных чаек и хищников-миофагов. К тому же паводки и сбор яиц местным населением губят немало гнезд. Но все эти факторы присутствуют и в других районах, так что, на их фоне, условия дельты Лены гораздо благоприятней для гнездования черной казарки, чем другие, аналогичные по широте северные районы.
Питание тихоокеанской черной казарки на Чукотке
Материалы по питанию черной казарки - одного из самых многочисленных видов гусеобразных приморской тундры в этом регионе - собраны на южной Чукотке - на побережье Анадырского лимана в 1991-1994 гг. и на северо-востоке Корякского нагорья в 2001 г., а также в 2002 г. на северной Чукотке (в районе косы Беляка).
Черные казарки на северо-востоке Азии гнездятся колониями, расположенными преимущественно на островах приморских озер и лагун, явно тяготея к колониям серебристых чаек и бургомистров. Выводки и неразмножающиеся птицы очень тесно связаны с приморскими биотопами: лайдовыми приморскими маршами и моховыми ассоциациями вокруг арктических низинных озер (Кондратьев, в печати).
Полевые исследования проведены А.В. Кондратьевым на юго-западном побережье Анадырского лимана. На азиатском побережье Берингова моря
Thank you for using PDF Complete.
казарок расположена в заливе Автаткууль близ Анадыря. 1992 год из-за обилия песцов был неблагоприятным для размножения казарки. 1993 - 1994 гг. характеризовались как успешные (Кондратьев, 1993, 1997).
Совместно обитающие на побережье Анадырского лимана белошеи, черные казарки, белолобые гуси и гуменники используют приморские луга и внутриконтинентальные участки речных долин (Кондратьев, 1997). Черные казарки предпочитают кормиться в трех типах местообитаний: на дренированных участках луговин, где преобладают Carex subspathacea u Puccinellia phryganodes, по краям проток и каналов, где высота растений не превышает 15 мм, в более высоких зарослях этих же видов растений на менее дренированной, но более мягкой почве, на некотором удалении от берегов рек и проток, а также в зарослях водяной сосенки на еще более увлажненных участках, где они поедают бескильницу, не образующую там, в отличие от луговин, сплошных зарослей. В речных долинах и по берегам внутриконтинентальных озер черная казарка уже не встречается (Кондратьев, 2002).
Питание черной казарки в период прилета Рацион черной казарки в период прилета (конец мая -начало июня 2002 г.) в районе Колючинской губы на северной Чукотке достаточно разнообразен и включает 7 видов кормов. Основу рациона (60%) составляет водяная осока - фоновое растение, приморских маршей. Достаточно велика роль в питании и универсального для всех видов гусей корма - прикорневой части пушиц Eriophorum vaginatum (14%), Eriophorum polystachion (3%) и осок Carex nigra (16%), Carex cryptocarpa (3%).
Небольшой процент встречаемости в рационе листьев ивы Salix sp.(2%) и мха (2%) свидетельствует о нехватке идеальных кормовых местообитаний и вынужденном потреблении большого спектра видов растений. Наблюдаемая картина достаточно типична для северных районов, где динамика вегетации растительности несколько замедлена.
На юге Чукотки, на приморских маршах в районе Автаткууля, рацион черных казарок в период прилета (май-начало июня) не так разнообразен. Основу питания составляет лютик Г мелина (60%), который птицы могут добывать уже в это время в относительно больших количествах. Это растение является уникальным кормом, благодаря прекрасным пищевым качествам и легкодоступности для скусывания слабым коротким клювом, к тому же на его поиски не нужно затрачивать столько энергии. Изобилие этого вида в данном районе обеспечивает казаркам прекрасные возможности для пополнения энергии перед началом гнездования. Типичная растительность соленых маршей (Carex aquatilis + Puccinellia phryganodes) также представлена в пробах и составляет 22%. Вообще, приморские марши - это уникальные по значимости кормовые территории, поскольку здесь произрастают только виды, изначально являющиеся прекрасным кормом и имеющие оптимальную для мелких казарок высоту. Дополнением к столь качественному основному корму служат прикорневые части арктофилы (9%), пушицы многоколосковой (3%) и осоки скрытоплодной (Carex cryptocarpa), произрастающие по берегам проток и озерков. Казарки, безусловно, используют все представленные в данном ландшафте, типы кормовых стаций, однако основой являются водные растения мелководья.
Полученный по данным копрологического анализа состав рациона черной казарки в период насиживания (7.07.2002 г.) в районе Анаяна на северной Чукотке свидетельствует, что к этому времени уже вполне развились оптимальные для
Thank you for using PDF Complete.
зники по берегам рек и проток. Обычно вместе с хвощем вдоль воды тянутся заросли осоки скрытоплодной, малая доля (2%) проростков которой присутствует в рационе. В данном случае казарки уже перешли на питание в основном хвощем (98%), характерное для всех видов арктических гусей во второй половине лета.
Г нездящиеся птицы
Во второй половине июня пролетных черных казарок становится все меньше, птицы держатся в основном вблизи гнездовых колоний. Первые гнезда на побережье Анадырского лимана появляются в середине первой декады июня, в эти же сроки казарки приступают к насиживанию.
Данные для определения рациона птиц в период насиживания в районе р. Автаткуль на южной Чукотке собраны в нескольких колониях в конце июня 1991 года. Рацион более богат и типичен для птиц, кормящихся поблизости от уреза пресной воды с захватом небольшого участка соленых маршей, и очень ограниченных по времени. Следовые количества хвоща (около 5%) в пробах указывают как раз на привязанность к гнезду и невозможность использовать лучшие кормовые местообитания. В целом в рационе преобладают растения мелких солоноватых или пресных бухточек: Ranunculus gmelinii (24%), Arctophila fulva, составляющая основу рациона (39%), куртинки овсяницы красной (2%) и характерные для приморских маршей виды - Carex subspathacea (2%) и Carex aquatilis. Немалая (28%) доля последней в рационе указывает на то, что гнездовой биотоп располагался неподалеку от приморских маршей. В целом птицы в период насиживания используют два типа кормовых местообитаний. В зависимости от расположения гнезда казарки либо уходят кормиться на марши, где в изобилии растут водная осока и бескильница, либо питаются в воде и у уреза воды, не проявляя строгой избирательности и захватывая все растения, что указывает на дефицит времени на кормежку.
В районе р. Автаткууль не размножающиеся птицы, не привязанные к гнездам, в середине лета уже переходят на оптимальный для приморских местообитаний тип питания. Основу их рациона составляет хвощ (78%) с примесью осоки скрытноплодной (4%), растущей в том же биотопе. Кроме того, казарки кормятся на воде, с удовольствием поедая лютик Гмелина, составлявший в период прилета большую часть рациона (18%).
Питание черной казарки в период линьки на южной Чукотке
Линька маховых перьев у казарок начинается в последней декаде июля, к середине августа птицы заканчивают линьку и поднимаются на крыло. Примерно в это же время начинают летать молодые.
На период линьки казарки должны выбрать наиболее богатое, оптимальное, с трофической точки зрения, местообитание. Из-за дефицита подобных территорий, способных прокормить и дать защиту от хищников достаточно большим скоплениям беспомощных в это время казарок, период линьки для них - очень важное и напряженное время. Естественно, внутривидовая конкуренция в этот период очень высока.
Анализ питания в период линьки интересен еще и тем, что может показать состояние качества линника, что очень важно для многолетних наблюдений. Ведь, численность и распространение птиц в гнездовом ареале во многом определяется наличием и состоянием пригодных для линьки местообитаний. Приморские марши в этом качестве как нельзя лучше удовлетворяют требованиям, предъявляемым
Thank you for using PDF Complete.
инникам - самоподдерживающимся системам. Стимулирование пастьбой и внесение экскрементов в качестве удобрений влечет за собой увеличение биомассы богатых белком сочных частей побегов (Кондратьев, 2002). Большая биомасса водных растений и их быстрый рост, а также способность черных казарок кормиться на воде подобно морским уткам (Сыроечковский, 1999) еще больше упрощают задачу.
Проанализированы материалы, собранные на линниках в районе косы Стрела на южной Чукотке в конце июля 1994 года. Основу рациона (96%) составляют водные растения (Potamogeton filiformes, Ranunculus gmelinii) с добавлением в рацион арктофилы, растущей у уреза воды (около 1%), а также овсяницы (1%) и осоки скрытоплодной (2%). Наличие этих видов корма в пробах легко объяснить тем, что куртинки злаков часто растут на микроповышениях по берегам, а осока скрытоплодная - обычный вид речных и озерных берегов.
Питание черной казарки перед отлетом на зимовки на южной Чукотке
Анализ рациона сделан на базе наблюдений и изучения проб экскрементов ручных черных казарок, живших на стационаре в районе Автаткууля в конце августа 1993 года.
В рационе перекрещиваются несколько типов питания из трех, наиболее богатых к этому времени, кормовых стаций. Это приморские марши, доля Potamogeton filiformes, Ranunculus gmelinii составляет 44%, водные протоки (доля Carex subspathacea составляет около 2%) и хвощевники (43%), располагающиеся, судя по присутствию овсяницы (1%), на песчаных почвах.
Сравнительный анализ рационов черной казарки в разных гнездовых районах
Даже в пределах одного вида наблюдают широкий спектр самых разнообразных рационов и предпочтений (Owen, Black,1990, Reed at all., 1998). Мы проследили, как меняется рацион птиц, гнездящихся в северных, умеренных и южных районах Арктики, и определили некоторые общие закономерности этого процесса. Исследовано питание птиц, гнездившихся в дельте Лены, на острове Русском, а также на Западном (шахта Северная, бухта Лидии) и Северо-Западном (бухта Медуза) Таймыре. Материалы по бухте Лидии взяты из статьи Спиллинга и Стока (1995).
Интенсивность использования основных кормовых растений казарками в разных районах зависит от геоботанических особенностей региона и расположения мест гнездовий и кормления (см. также Bergmann, Stok, van Thoren, 1994). В таблице 6 проиллюстрирована степень поедаемости конкретных видов кормовых растений в четырех гнездовых районах казарок.
Табл.6. Характеристика поедаемости некоторых кормовых тундровых растений казарками
основные кормовые виды +++ часто поедаемые виды ++
редко поедаемые виды +
Обзор питания черной казарки в различных районах ареала
Анабарский залив
Остров Арангастаах в Анабарской губе представляет собой участок низинных тундр с обилием термокарстовых озер. Он расположен в месте впадения в губу р. Юеле и отдален от каждого берега не менее, чем на километр. Во время осенних штормов и сильных нагонных ветров его может почти полностью заливать морская вода. На острове гнездилось более сотни пар серебристых чаек и около 30 пар черных казарок.
В диете казарок на острове Арангастаах в середине периода насиживания 2000.г. основным компонентом являлись осоковые (53,8%), злаки (31,8%) и разнотравье (9,1%). Значение остальных групп кормов было невелико: доля хвощей и ив составляла 2,3% и 3% соответственно.
Дельта Лены
Колония на острове Хардыргастаах на севере дельты р. Лены в 1997 г. насчитывала 100-200 пар (Волков и др., 1998). Черные казарки гнездились вместе с крупными чайками (серебристая чайка, бургомистр). Растительный покров и географическое положение этого острова весьма сходно с островом Арангастаах в Анабарской губе. Из примерно трехсот видов сосудистых растений, произрастающих в этом районе (Перфильева, 1991) в пробах за рассмотренный период обнаружено всего 10.
Птицы демонстрировали достаточно разнообразную диету, основной компонент которой составляли осоковые, в меньшей степени - злаки. Резкое преобладание осоковых выпадает из общей схемы, установленной нами для черной казарки номинативного подвида в тот же период.
Остров Русский
Ландшафты острова представляют собой приморскую равнину с полярнопустынной растительностью. Флора чрезвычайно бедна. Из 19 видов сосудистых растений для острова Русский (Куваев и др., 1997) в пробах зарегистрировано 11, из которых 3 вида в данной публикации не упоминаются. Эти виды описаны для расположенного неподалеку острова Тройного (Кожевников и др., 1994) и на острове
Your complimentary use period has ended.
Thank you for using PDF Complete.
пропущены при единственном флористическом обследовании.
В 1993г. отмечена высокая плотность гнездования черных казарок (у южной окраины острова плотность гнездования составляла 10 пар на 1 кв. км). Птицы довольно равномерно распределялись по территории, местами образуя колонии с расстоянием между гнездами в 30-100 м.
Северо-западный Таймыр
Чтобы проиллюстрировать изменения в рационе черной казарки
номинативного подвида, происходившие на протяжении гнездового периода, приведены данные, полученные в сезоны 1997-2000 гг.
В период прилета основную часть рациона составляли злаки. Вероятно, птицы поедали старые засохшие растения, поскольку ранним летом очень мало свежей зелени. Именно поэтому был так низок процент осоковых (11%) и ситниковых (5%), которые появляются раньше других групп растений, но еще очень малы по размерам. Злаки, с их поздним циклом, уходят под снег, достигнув своего максимального размера, и казарки поедали их сухие, довольно крупные прошлогодние стебли (44%) и плоды (10%). Разнотравье составляло 26% рациона, а ивы и хвощи - по 2 %.
В конце июля в массе появляется свежая зелень, но разнообразие рациона не снизилось. Злаки по-прежнему доминировали в диете 26% составляли их стебли, а 14% - генеративные части, доля осоковых немного повысилась (17%) - растения приобрели подходящий размер, и птицам уже не нужно было затрачивать столько усилий на их поиски. Рост долей остальных групп кормов: ситниковых до 6%, хвощей до 2%, ив до 3%, разнотравья до 21% связан также с развитием их вегетативного цикла. Так в рационе начали появляться цветки бобовых и гвоздичных (5%), а также и насекомые - 6%.
Та же картина наблюдается и в период вылупления: в рационе наблюдается преобладание злаков (71%), доли разнотравья, осоковых, ив и хвощей составляют 5%, 17%, 3% и 4%, соответственно.
Ситуация несколько меняется, когда казарки получают определенную свободу перемещений - доля всех групп кормовых растений, кроме разнотравья, (доля которого увеличивается до 29%), падает. Так, потребление осоковых сокращается до 8%, ив до 1%, хвощей до 2%, а участие в рационе злаков достигает 60%. По- видимому, оптимальную диету, птицы получают лишь в конце лета. Зеленые части растений в середине июня еще не развились, и весь период насиживания и вылупления птицы ограничены в своих перемещениях гнездовым участком).
Таким образом в период инкубации и вылупления птенцов выбор кормовых территорий у черной казарки очень ограничен, и птицы используют в пищу растения, произрастающие вблизи гнезд. При получении свободы передвижения при вождении выводков и возможности выбирать места кормления птицы демонстрируют почти те же предпочтения, что и черные казарки номинативного подвида, гнездящиеся южнее.
Гистограмма (рис. 15), иллюстрирует разницу в рационах черной казарки южных (Якутия, Западный Таймыр), умеренных (Северо-западный Таймыр) и северных (Аляска, остров Русский, Шпицберген) гнездовых районов в последней декаде июля.
" DUE Your complimentary
^ p | | use period has ended.
Click Here to upgrade Unlimited Pages and
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
а
Рис. 15. Рацион гнездящихся казарок (Branta bernicla bernicla, Branta bernicla nigricans (дельта Лены)) в зависимости от района гнездования в последней декаде июля
Максимальное разнообразие рациона наблюдается в одном из самых северных (из обсуждаемых в данной работе) районов гнездования черной казарки - на острове Русском. Это обстоятельство, на наш взгляд, связано с тем, что флора острова крайне бедна, и гнездящиеся птицы вынуждены употреблять в пищу любую доступную им растительность, не пренебрегая и насекомыми, что для взрослых гусей не очень типично.
На Шпицбергене (Мадсен и др., 1989) основную часть рациона казарок составляет мох, остальные группы кормовых растений представлены очень слабо, разнообразие крайне низкое. Поедается всего 3 группы растений: мхи, осоковые и разнотравье. Флора этого архипелага крайне бедна, скорее всего, именно с этим связаны упомянутые особенности. Птицы вынуждены питаться скудным, не самым питательным кормом и лишены возможности разнообразить диету.
Черные казарки, гнездящиеся на Аляске (Дерксен и др.,1989) демонстрируют "стандартные” предпочтения: очень велика доля злаков, хорошо поедают осоковые, в пробах найдены остатки эпидермиса ив, разнотравья и хвощей. Относительно велика доля мхов, что также связано с геоботаническими особенностями кормовой территории.
Рацион казарок, гнездящихся на островах, подчеркивает тенденцию обеднения рациона с севера на юг. Начинают прорисовываться предпочтения - большую часть рациона составляют злаки, число же употребляемых видов растений снижается из-за достаточного количества излюбленного корма даже на небольших островах. Крайне низкое разнообразие рациона негнездящихся птиц бухты Медуза объясняется тем, что казарки не были обременены заботами, связанными с выведением потомства и могли выбирать места кормежек: в основном мы наблюдали кормящихся птиц в сырой тундре, часто у уреза воды, где в изообилии произрастали злаки и осоковые.
В дельте Лены наблюдается сильное преобладание осоковых, что продиктовано характером растительного покрова на острове Хардыргастаах.
Your complimentary use period has ended.
Thank you for using PDF Complete.
реки Пясина) - самое южное и самое благоприятное по кормовой базе из рассматриваемых мест гнездования черных казарок. 9 пар гнездились на острове, крайне богатом растительностью, и кормились в непосредственной близости от гнезд. На острове обильны все выделенные кормовые группы растений, однако, как и для большей части других районов, предпочтение отдается злакам.
Характерная черта питания в бассейне Пуры - высокая доля разнотравья в рационе.
Самые северные территории - высокоарктические тундры характеризуются тем, что основу растительности составляют зеленые мхи, среди которых ютятся злаки очень миниатюрных размеров, едва превышающие мхи по высоте. В зоне полярных пустынь редки даже одиночные растения. По нашему мнению, небольшая высота растений в этих районах является одним из важнейших факторов, позволивших мелкой черной казарке, единственному виду гусеобразных, гнездящихся в Арктике, продвинуться в своем распространении так далеко на север. Но, чтобы выжить и прокормиться, черной казарке приходится поедать практически все съедобные растения, включая мхи и даже насекомых. Наблюдаемое предпочтение злаков объясняется скудной флорой сосудистых растений этих территорий.
Рационы взрослых черных казарок в высокоарктических тундрах Шпицбергена и Таймыра и на приморских островах Якутии существенно различаются. В то же время различия в составе кормов птенцов разных подвидов в первые 10 дней жизни оказались гораздо меньшими.
При сравнении рационов птенцов черной казарки (Дельта Лены) в возрасте нескольких дней - одной недели и взрослых птиц, обнаружены характерные отличия в потреблении злаков, ив и разнотравья (их доля в питании птенцов более, чем в 3 раза превышала таковую у взрослых птиц), доля хвощей у птенцов была выше на 50%, а в потреблении осоковых наблюдали противоположную картину. Эта группа кормов практически отсутствовала в пробах, взятых от птенцов, а у взрослых птиц составляла основную часть рациона.
На фоне общих особенностей питания черной казарки у птенцов тоже наблюдается предпочтение злаков и разнотравья (рис. 16).
Эти корма сильно превалируют над содержанием тех же групп растений у взрослых птиц, а такой грубый корм, как осоковые, поедается плохо.
Сходная картина и в потреблении ив и хвощей. Визуальные наблюдения за кормлением птенцов в дельте Лены показали, что в первые дни после вылупления большое значение имели имаго комаров из семейств Tipulidae и Chironomidae. Первые дни жизни птенцы целенаправленно осуществляли их поиск, мало обращая внимание на растительные корма, доля которых не превышала 30 %. В этот период птенцы поедали в основном растения семейства бобовых, молодые листья злаков, хвощи и осоки. В этот же период отмечены единичные попытки поедания видов растений, не характерных для рациона черной казарки: Saxifraga, Draba, Pedicularis, Caltha и др. По мере взросления такие попытки становятся все реже и реже, пока спектр питания не приблизится к рациону взрослых птиц, когда различия в потреблении основных кормовых групп растений не превышают нескольких процентов, а насекомые исчезают из объектов питания.
бб
Your complimentary use period has ended.
Thank you for using PDF Complete.
1зы острова Русский вынуждают недельных птенцов разнообразить свой рацион. Выделяется большая доля злаков (59%), хорошо поедается разнотравье (17%). Насекомые присутствуют в пробах (6%). Большее количество осоковых (11%), поедаемое птенцами, может иметь много причин. Наиболее вероятны две: растения этой группы служат важным "балластом”, необходимым для успешного переваривания; птенцы в таком возрасте просто еще не умеют так четко выбирать корм, как взрослые птицы, и поедают все растения, обладающие удобной для сощипывания высотой. Не слишком существенны различия в потреблении ив (по 2%), а большую долю хвощей (5%) в пробах птенцов можно объяснить тем, что к этому времени уже формируются подходящие по размерам заросли хвоща.
Сравнительный анализ питания птенцов в возрасте от нескольких дней до одной недели проводили на примере краснозобой и черной казарки номинативного и тихоокеанского подвидов анализируя три пробы из колоний на реке Малая Быстрая (Западный Таймыр), острове Хардыргастаах (Якутия) и острове Русском (рис. 17).
Rufibrenta ruficollis
Branta bernicla bernicla
Branta bernicla nigricans
a Insecta в Equisetaceae
Разнотравье H Salicaceae
Cyperaceae
? Poaceae&Juncaceae
Рис. 17. Сравнение рационов птенцов черной и краснозобой казарки
Таким образом, даже в питании птенцов можно наблюдать видовые различия в пищевых предпочтениях: для номинативного подвида черной казарки характерно предпочтение осоковых, что продиктовано характером растительности и крайней бедностью флоры на острове Русский, а также рядом других обстоятельств, требующих дополнительного исследования. Птенцы тихоокеанского подвида предпочитают злаки, резко контрастируя с взрослыми птицами, которые больше поедают осоковых. Основную роль в питании птенцов краснозобой казарки играют растения семейства бобовых, причем птицами используются в основном их генеративные органы.
Воздействие черных казарок на растительность
Специальные наблюдения по воздействию черных казарок на растительный покров тундры не проводили. В типичных и южных тундрах небольшое число казарок,
Your complimentary use period has ended.
Thank you for using PDF Complete.
иями, вряд ли может быть причиной существенных изменений местообитаний.
В полярнопустынных ландшафтах на островах ситуация иная. В годы успешного размножения к августу птицы выедают практически всю доступную растительность. В районе колоний иногда остаются лишь моховые подушки и небольшие подстриженные куртинки злаков, осок и других растений.
Аналогичные наблюдения сделаны Мадсеном на Шпицбергене. Наиболее страдают территории с минимальным проективным покрытием. Интенсивное гнездование казарок на островах происходит лишь раз в три года. Причины этого обычно связывают с лемминговой цикликой (Summers, Underhill, 1987), но не исключено, что выедание кормовой базы также участвует в регулировании динамики размножения. Однако эта проблема требует специальных исследований (Розенфельд, Сыроечковский мл., 1998).
Особенности питания черной казарки в гнездовых районах
Существенное значение при выборе корма имеет то, насколько многочисленны растения в кормовых биотопах. При низкакалорийной пище казарки вынуждены потреблять большее количество зеленой массы. При этом птицы потребляют преимущественно доминирующие в биотопе кормовые растения. Длительный поиск высококалорийных одиночных растений себя не оправдывает.
В общих чертах кормовые предпочтения черной казарки на Таймыре можно свести к следующему:
повсеместное предпочтение злаков в течение всего сезона;
вынужденное использование в большом количестве осок и других кормов в начале гнездового сезона, когда злаки еще недостаточно развились, и на гнездовых территориях, где количество доступных злаков ограничено;
широта спектра использования кормов не уменьшается к северу, несмотря на многократное обеднение флористического состава, в полярных пустынях казарки вынуждены использовать все растения;
в южных районах с более богатой растительностью число используемых групп растений может даже снижаться, если доступен наиболее предпочитаемый ресурс;
отектр питания черных казарок номинативного подвида в Анабарской губе и тихоокеанского подвида в дельте Лены почти идентичны. В обоих случаях доминирующим кормом являются осоковые, затем идут злаки и разнотравье;
cходство рационов птиц с Анабара и дельты Лены объясняется идентичностью биотопов, растительность которых существенно отличается от таймырской. Там птицы используют для кормления различные варианты арктических тундр на склонах водоразделов и в речных долинах с разнообразной зональной тундровой растительностью;
в Якутии птицы кормятся в приморских биотопах, имеющих отчасти интразональный характер. Это заболоченные плоские и полигональные тундры на аллювиальных отложениях с обилием термокарстовых озер, частично заливаемые морем в высокие приливы;
^став кормов не является подвидоспецифичным и больше зависит от биотопической специфики.
Местообитания, подобные описанным выше, используются в качестве гнездовых биотопов по всему ареалу тихоокеанского подвида в России, как в Якутии, так и на Чукотке (Кречмар и др., 1991; Кондратьев, 1995; Сыроечковский мл. 1995;
Your complimentary use period has ended.
Thank you for using PDF Complete.
пюдения). Поэтому вероятно, что подобный состав кормов будет характерен для гнездовых районов тихоокеанского подвида в Азии в целом.
****
Итак, в рационе черной казарки на северо-западном Таймыре выделено 5 групп растений: осоковые (Cyperaceae), злаки и ситниковые (Poaceae, Juncaceae), разнотравье (Fabaceae, Polygonaceae, Asteraceae), кустарничковые ивы (Salicaceae) и хвощи (Equisetaceae).
Осоковые характеризуются малой избирательностью, тем не менее являясь первым и основным кормом в начале лета. Злаки имеют огромное значение в питании черной казарки номинативного подвида на протяжении всего гнездового периода. Остальные группы из разнотравья, ив и хвощей поедаются в зависимости от изменений химического и механического состава растений в разные периоды сезона и различных скоростей достижения ими достаточной биомассы в сообществах в целом, что в некоторой степени относится и к двум первым семействам.
Специфику питания черной казарки тихоокеанского подвида определяет небольшой размерный класс птиц, относительно невысокая их численность, гнездование маленькими колониями на отдельных затопляемых островках или косах под защитой чаек или крачек и характер растительности, связанный с приморским ландшафтом. Такое гнездование выгодно по многим причинам. Существенно снижается необходимость дальних перемещений птиц с маленькими птенцами от гнездовых биотопов к кормовым, снижается риск хищничества.
Проблема питания в период гнездования не стоит так остро, поскольку доступ на хорошую кормовую территорию практически не ограничен, и обычно места кормления отстоят от гнезд не более, чем на несколько десятков метров. Следовательно, насиживающая самка получает возможность полноценно кормиться в непосредственной близости от гнезда. Развитие водных растений более стабильно и не столь жестко зависит от погодных условий. Нежное строение водных растений как нельзя лучше подходит для сощипывания их слабым коротким клювом. Сроки ухода на линьку гнездившихся птиц совпадают с активной вегетацией хвощей на высоких песчаных берегах проток. Появление проростков крахмалоносных растений происходит практически непрерывно, а постоянное наличие водных растений гарантирует доступ к богатому белком корму практически весь сезон. Кроме того, обязательное употребление злаков как волокнистого и одновременно питательного корма часто приводит к образованию кормовых ковриков с растениями оптимальной высоты.
Разнообразие рационов у черной казарки разных популяций, за редким исключением, падает с севера на юг, однако этот показатель сильно зависит и от характера места гнездования.
Черная казарка - один из самых мелких гусей, пошедший по пути приспособления к жизни в высокой Арктике. Мелкие размеры позволяют свести к минимуму сроки пребывания в гнездовых районах, однако они имеют и свои минусы.
Питание черных казарок, как и других видов гусей, определяет, в первую очередь, качество кормовых растений. Кроме биохимического и энергетического содержания, в ряде случаев могут играть роль и механические характеристики кормов. Многие цветковые растения доступны для казарок, обладающих слабым маленьким клювом, лишь небольшой промежуток времени.
Your complimentary use period has ended.
Thank you for using PDF Complete.
1ему несколькими путями: не характерная для других видов гусей животноядность на зимовках и в тундре, высокая вариабельность типов питания в зависимости от условий региона гнездования, когда птицы демонстрируют либо высокую избирательность определенных групп растений, либо ее полное отсутствие, пропуск гнездования в неблагоприятные годы, высокая вариабельность типов гнездования.
Все эти факты позволяют заключить, что черная казарка прекрасно приспособилась к жизни в высокой Арктике и нашла определенный устойчивый баланс между выбором мест, пригодных для гнездования и качеством кормовой базы. Оценивая его каждый сезон, черные казарки могут отказываться от размножения, избегая ненужных энергетических затрат.
Восточный кораблик
Salicaceae Разнотравье Equisetaceae
100%
Рис. 16. Рацион птенцов черной казарки (Branta bernicla nigricans) в дельте Лены (22.07.02)