Гуменник (Anser fabalis) - крупный гусь плотного телосложения (масса колеблется от 2,75 до 4,5 кг). Распространен широко, населяя зону тундр от Гренландии, Шпицбергена и Исландии до Чукотки и севера Камчатки. На самом востоке Европы и в Азии гнездится также в зоне тайги, где идет далеко к югу - до Сихотэ-Алиня, Прибайкалья, Хангая, Саян и Алтая. Зимует на побережье Западной Европы, Средиземного и Черного морей, частично в Средней Азии, у устья Инда, в Японии и в юго-восточных районах Китая.
Гуменник относится к наиболее многочисленным и широко распространенным видам арктических гусей, являясь типичным представителем одиночно гнездящихся гусей тундровой зоны, для которых характерна покровительственная окраска, скрытное гнездование с использованием маскировочных свойств растительности и дисперсное расположение гнезд. Тундровый гуменник отличается от номинативного тела, что можно рассматривать как адаптацию к размножению в условиях короткого летнего периода (Сыроечковский, 1978).
Весной гуменники появляются на неделю раньше всех других видов гусей еще до того, как открывается вода. В отличие от колониальных видов гусей, гуменник не испытывает острого недостатка в гнездовой территории, однако очень чувствителен к размеру тундровых проталин, где добывает излюбленный весенний корм - цветущие осоковые. До начала гнездования предпочитает кормиться в стаях из 12-25 птиц. С момента откладки яиц кормится парами или в одиночку (Кречмар и др., 1991).
Насиживают очень плотно, затаиваясь, и покидают гнездо только при приближении врага на расстояние несколько десятков метров (Литвин, Сыроечковский, 1990). Песцы часто разоряют гнезда гуменников, несмотря на активную защиту. Число разоренных гнезд зависит от численности и состояния популяций песцов, определяемой динамикой численности леммингов (Кокорев, 1989; Литвин, Овсянников, 1990).
Для гнездования использует самые разнообразные биотопы. Гнезда не привязаны к определенным типам растительности и не имеют жесткой связи с водоемами. Быстро передвигающиеся пешком по тундре гуменники легче, чем другие виды, осваивают удаленные от безопасных берегов участки тундры (Кондратьев, 2002). Наибольшая плотность гнездования отмечена там, где кормные территории мозаично сочетаются с местами, где снег стаивает раньше. Обычно это хорошо дренированные сухие склоны, каменистые выходы или ивняки на краю террас. Высокая плотность гнездования также отмечена по берегам рек и их притоков. Избегают гнездиться в плоских частях долин, где снег задерживается дольше всего. Важным обстоятельством является то, что гнездовые стации весьма разнообразны по растительному покрову, рельефу, высоте и близости от водоемов. Таким образом, площадь территории для гнездования не ограничена этими показателями.
Кормовые участки в местах гнездования обычно расположены поблизости от гнезд, хотя известны случаи, когда гнездящиеся птицы уходили кормится довольно далеко от гнезд (Е.В. Сыроечковский, устное сообщение). Несмотря на то, что гуменники гнездятся одиночно, у них существуют агрегации гнезд, когда имеется возможность акустических и визуальных контактов. При скрытном гнездовании и наличии контактов становится возможным взаимное оповещение об опасности при сохранении маскировки гнезда (Сыроечковский, 1996).
Распределение выводков по территории зависит от кормности биотопов и наличия водоемов, обеспечивающих безопасность выводкам и линяющим взрослым птицам. Выводки могут объединяться в небольшие (до нескольких десятков) группы и распределяются по озерам, руслам и устьям рек и ручьев, вплоть до берега моря. Сразу же после вылупления к выводкам могут присоединяться птицы без птенцов, и образуются небольшие стаи.
Начиная линять, группы гуменников объединяются в стаи, держащиеся в обширных речных долинах с большим числом мелких и крупных озер или на крупных открытых озерах, реках или море. Основное требование к линнику - хорошая кормовая база и возможность заранее обнаружить приближающуюся опасность. В таких местообитаниях птицы держатся крупными стаями, к которым нередко примешиваются белолобый гусь и пискулька. Иногда, перелетая на линьку, гуменники покрывают значительные расстояния. Например, с Южного острова Новой Земли на Северный ее остров; с окраин материка на острова Новосибирского архипелага (Михеев, 1970). Размножающиеся гуси линяют позже.
Thank you for using PDF Complete.
гуменника проиводили с целью ярче продемонстрировать особенности питания крупных видов арктических гусей, гнездящихся в тундре и сравнить их с таковыми у более мелких видов. Материал собран на Западном Таймыре в период насиживания от гнездящихся птиц, на Северо-Западном Таймыре - от не размножающихся птиц в период прилета и местных миграций до отлета на линьку. Наиболее подробное исследование питания гуменника сделано на Чукотке, что связано с тем, что там совместно обитают четыре вида гусей и казарок. Количество обработанных проб относительно невелико, поскольку поиск гнезд и выводков гуменника сопряжен со значительными трудностями. Тем не менее, удалось проанализировать питание гнездящихся птиц в период насиживания, а также холостых в период вылупления птенцов, исследовать питание маленьких птенцов и собрать более подробный материал по линникам с целью проиллюстрировать стратегию питания крупных видов арктических гусей в тех районах, где мы работали.
Весной гуменники первыми из водоплавающих появляются в тундре в конце мая. Характер весеннего пролета и перекочевок в период линьки в основном аналогичен таковым у белолобых гусей. Гнездиться, предпочитают на водораздельных тундрах. Динамика воспроизводства определяется популяционными механизмами, в меньшей степени погодными условиями и прессом хищников. После 1984 г. численность вида в бассейне реки Пура заметно сократилась (Кокорев, 1989). В 1996 г. молодые птицы составили 59.8 % от общей численности встреченных птиц, а процент размножающихся пар от общей численности составил 39.2 %.
Проба от насиживающей самки единственного найденного нами гнезда, располагавшегося неподалеку от колонии краснозобых казарок на гнездовом участке сапсана и рядом с гнездом зимняка (рис. 25). Обычно, гнездование вблизи обрывов совпадает с присутствием поблизости хищника (сапсана или зимняка). Кроме защиты от песца, гуси в таком биотопе имеют еще ряд преимуществ. Из-за выдувания снега и обнажения поверхности здесь раньше, чем в других местах, появляется сочная зелень, а поскольку в оврагах задерживаются большие массы медленно тающего снега, молодая зелень появляется на протяжении всего периода насиживания (Кречмар и др., 1991).
Your complimentary use period has ended. Thank you for using PDF Complete.
Click Here to upgrade Unlimited Pages and
Luzula sp.
5%
Polygonum sp. 9%
Equisetum arvense 5%
Salix sp. 20%
Eriophorum polystachion
9%
Fabaceae
4%
Poaceae
33%
Рис. 25. Рацион гнездящейся самки в период насиживания на р. Нижняя Буотангкага 2.07.96.
Питание этой самки отражает спектр видового состава и встречаемости растений ее гнездового биотопа. Единственное отличие касается околоводных растений. Удаленность кромки берега реки, где произрастали арктофила, осока и хвощ, не позволяла самке часто там кормиться. Остальные виды, отмеченные в пробе, произрастали поблизости от гнезда. Самка питалась абсолютно не избирательно: просто поедала растительность вокруг гнезда и изредка ненадолго спускалась к воде на кормежку. Накопленный жир и крупные размеры тела позволяют придерживаться такой стратегии в течение всего периода насиживания.
Питание не размножающихся птиц в период прилета и миграции на линьку (Северо-Западный Таймыр, 1997г.)
В районе наблюдений вид не гнездился. Небольшие группы птиц некоторое время держались на территории площадки: 10.06 стайка из 9 особей кормилась на берегу ручья вместе с белолобыми гусями, 25.06 3 молодых птицы кормились на наносах «леммингова сена» недалеко от стационара. После 30.06 практически все гуменники покинули территорию площадки. Вероятно, из-за неблагоприятных
Thank you for using PDF Complete.
ю птиц пропустили сезон размножения и рано мигрировали в районы линьки (Khomenko, Rozenfeld, Dyluk, 1999).
В первой декаде июня (все фенологические сроки были сдвинуты из-за поздней весны) основным кормом гусям служили осоковые и ивы - типичный весенний корм (рис.26).
- Poaceae&Juncaceae
?
- Cyperaceae
—А—
-Salicaceae
—1—
- Разнотравье
—ж-
- Equisetaceae
Рис. 26. Питание не гнездящихся гуменников в июне 1997 г. Медуза. СевероЗападный Таймыр.
Излюбленными местами кормления птиц были вездеходные колеи, где в изобилии произрастало 3-4 вида пушиц. Гуси доставали и отделяли мощными клювами прикорневую часть. Так же часто кормились и в ивняках в пойме реки Медуза. Злаки плохо вегетировали и были представлены в рационе проростками и прикорневой частью арктофилы, только появившейся у уреза воды. Однако маленькие малочисленные ростки арктофилы крупноклювым гуменникам было достаточно трудно сощипывать; кроме того, им приходилось затрачивать гораздо больше времени на поиск отдельно стоящих в грунте растений. И вскоре гуси вернулись на кормежку в колеи. По-видимому, в период прилета гуменникам не так важно качество корма, поскольку, будучи очень крупными птицами, они накапливают больше жира и не так, как мелкие виды, зависят от хода весны и вегетации растительности в тундре. В период прилета происходит отказ от избирательности в питании, и выбираются биотопы с достаточно плотными зарослями растений, характеризующихся не слишком высокой кормовой ценностью.
К 20 июня наблюдали значительное снижение доли осоковых в рационе, так как к этому времени в пойме реки начала мощно вегетировать арктофила, а также горец и щавель. Хотя в литературе нет упоминаний того, что гуси кормятся гречишными, наши наблюдения свидетельствуют о том, что щавель и горец - один из излюбленных кормов всех без исключения исследованных видов. Дольше
Thank you for using PDF Complete.
вам. He исключено, что активное потребление ив связано с нуждой в балластном корме. Большую долю рациона составляет хвощ, начавший образовывать заросли по берегам рек. В течение 10 дней гуси практически полностью сменили кормовой биотоп перейдя с луж и вездеходных колей на берег реки, окаймленный ивняками. Такая смена кормового биотопа в первую очередь продиктована тем обстоятельством, что все вышеописанные виды растений к этому времени достигли той стадии вегетации, при которой гуменникам удобно их поедать. Особенно заметен этот переход при сравнении с питанием черной казарки в этом районе. Гуменник не тратит время на избирательность и не так сильно нуждается в качественном корме, как черная казарка.
В конце июня осоковых в рационе стало совсем мало, ведущую роль начали занимать арктофила и дюпонция, образующие мощные заросли в пойме и по берегам озерков. Их плотность настолько высока, что гуменники резко сокращают потребление хвоща, который в этих местах не образует больших зарослей хвоща. Из разнотравья по-прежнему прекрасно поедают гречишные, в изобилии растущие по берегам проток и водоемов с арктофилой. Однако выявленный в этот период рацион не является образцом стратегии питания вида, поскольку мы имели дело с птицами, недолго державшимися на обследованной территории. Вероятно, на пути к линникам гуменники делали небольшую остановку и кормились, выбирая оптимальные по размеру и плотности растительности биотопы, избегая потери времени, к которой неизбежно ведет избирательное питание. Ни одна группа птиц в последней декаде июня не задерживалась в пойме дольше, чем несколько часов. В период прилета на Северо-Западном Таймыре гуменники ориентированы на размер растений и их биомассу, а не на кормовые качества. Смена кормового биотопа происходит лишь тогда, когда более качественные кормовые виды растений начинают отвечать вышеописанным требованиям.
Питание тундрового гуменника (Anser fabalis serrirostris) на Чукотке (Автаткууль и Корякское нагорье)
Крайне малочисленный гнездящийся вид. Распределен спорадично и связан с водораздельными озерами и вытекающими из них ручьями. Распределение носит ярко выраженный пятнистый характер. В отличие от других видов гусей этого района, почти не встречается на приморских маршах.
Питание в период прилета
В весенний период, в условиях конкуренции с более многочисленным белолобым гусем, гуменники предпочитают кормиться на обширных, не залитых водой моховых аласах, где они своими мощными клювами выдирают из сфагнума подземные части пушиц (Кондратьев, 1997). Другое кормовое местообитание гуменника - увлажненные травянистые равнины в дельтах рек, где они кормятся арктофилой, побегами хвоща и семенами водных растений (Кречмар и др., 1991).
В этот период, когда вегетация злаков еще не началась, основную роль в питании играют осоковые, особенно их прикорневые части и соцветия, а также проростки, стебли и прикорневые части арктофилы.
Питание в период насиживания
К гнездованию гуменники приступают в начале третьей декады мая. В основном гнездятся в речных долинах и по берегам внутриконтинентальных озер почти на неделю раньше, чем белолобые гуси. Для устройства гнезда выбирают
Thank you for using PDF Complete.
;таточно большим снежником, который, оттаивая, обеспечивает низкотравное кормовое пятно в течение периода насиживания и вылупления птенцов.
Спектр кормов гуменника в этот период довольно ограничен. Аналогия питания взрослых гуменников в период насиживания (13.06.92) на р. Автаткууль на южной Чукотке с Западным Таймыром заключается в том, что рацион полностью отражает состав флоры, но уже несколько другого гнездового биотопа. Основную долю в рационе составляют прикорневые части (16%) и семена (78%) пушиц Etiophorum polystachion + E. vaginatum, с примесью начавшего образовывать сплошные заросли хвоща (6%). Однако его доля довольно низка, что объясняется недостаточной выраженностью хвощевников. Насиживающие самки очень плотно сидят на гнезде, затрачивая на кормежку минимум времени.
Питание не гнездившихся гуменников в период вылупления птенцов
Холостые птицы не ограничены по времени и выбору кормового биотопа и демонстрируют нормальный спектр предпочтений в излюбленных кормовых стациях: по берегам озер, на что указывает наличие большой доли арктофилы (12%) и прикорневой части пушицы влагалищной (17%) с добавлением овсяницы (3%). Потребление осоки обертковидной указывает на выход к морским берегам и устью, поскольку самую большую долю в питании составляют ее листья, стебли (30%) и семена (38%). В этот период птицы ориентируются на безопасные биотопы, где в изобилии растут удобные (по размерам и биомассе) для поедания растения высокого кормового качества.
Питание птенцов
Первые выводки обычно отмечали в последних числах июня. Гнездящиеся пары и сопровождающие их группы холостых птиц приурочены к водораздельным озерам, имеющим в качестве одного из своих берегов холмистый увал южной экспозиции, рано оттаивающий весной, но имеющий непосредственно по берегу снежник, стаивающий лишь к концу июня - началу июля. На месте таких снежников по берегу развивается луговая растительность, представленная плотным низкорослым ковриком из осоки обертковидной с примесью полевого хвоща. В этом месте и происходит питание выводков. Исследованная проба от маленьких птенцов показала почти полное соответствие доминирующих растений, потребляемых практически в равной степени (48% и 52% соответственно). Птенцы не демонстрируют никаких особенностей, поскольку питаются в биотопе, где растительность представлена всего двумя видами. Дальнейшую эволюцию их рациона проследить не удалось.
Позже выводки начинают отчетливо тяготеть к луговинкам Carex subspathacea+Puccinellia phryganodes, зарослям полевого хвоща по кустарникам и ленточным зарослям высокорослой осоки скрытоплодной.
Такие участки луговой растительности - излюбленные кормовые биотопы выводков до их схода на реку, а также остающихся на озере на линьку взрослых холостых особей (Кондратьев, 1997).
Питание в период линьки
обследована система небольших озер в районе озера Кайпыльгин. Линник характеризуется обилием озер с обычной флорой приморских маршей. При желании гуменники могли пешком попасть на другие озерки. Там держалось несколько белолобых гусей и гуменники. Основу рациона здесь составляли арктофила и осока обертковидная - фоновые виды местообитания. Однако
Your complimentary use period has ended. Thank you for using PDF Complete.
и присутствие в пробе мха указывают на дефицит
корма (рис. 27).
Eriophorum
polystachion+E.vag
inatum
10%
Poa+Luzula
4%
Carex
aquatilis+C.bigelowi
i
19%
Arctophila fulva 36%
Carex
subspathacea
27%
Рис. 27. Питание гуменников в период линьки 13.07.01. Корякское нагорье. Южная Чукотка
Гуси поедали буквально все части растений всех видов, причем в пропорции к встречаемости вида. На линьке все гуси испытывают дефицит корма, который практически неизбежно возникает при таких скоплениях, однако более крупные и сильные виды меньше страдают от этого фактора. Они могут добывать корма (например, прикорневые части осоковых на сухом грунте) недоступные для более мелких гусей, не так зависят от состояния растительности у уреза воды, могут быстро, переходить на другие озера по тундре.
Вообще, изучение питания в период линьки, несмотря на определенные сложности, заслуживает гораздо большего внимания, поскольку является подчас важным фактором, ограничивающим численность и распространение многих видов.
В Нижнеанадырской низменности после окончания линьки гуменники поднимаются на крыло в самом начале августа, примерно на неделю раньше, чем белолобые гуси (Кондратьев, 1997).
Thank you for using PDF Complete.
;риод происходит в основном недалеко от моря. Значительную часть рациона формирует основной вид флоры приморских маршей осока обертковидная (21%) и ее семена (9%), у которой поедаются все части, и незначительно - бескильница (4%). Остальные растения рациона характерны для флоры берегов озер. Гуси демонстрируют обычный для крупных видов арктических гусей переход на питание арктофилой (58%) в конце лета. Интересно, что гуменники все же продолжают добывать прикорневые части осоки влагалищной (8%). Видимо она является очень хорошим кормом, однако не все виды гусей обладают достаточной силой, чтобы ее добывать. Охотное использование прикорневых частей осоки влагалищной является, пожалуй, единственным характерным предпочтением, обнаруженным у гуменника.
****
Таким образом, можно заключить, что гуменник, являясь самым крупным одиночно гнездящимся видом гусей Арктики, обладает рядом преимуществ по сравнению с более мелкими видами. Морфология и физиология позволяют ему не так сильно зависеть от видового состава и состояния арктической флоры. Жир, накопленный весной, позволяет ему затрачивать на кормежку минимальное время в период насиживания. Мощный клюв и большая физическая сила определяют большую пластичность в выборе кормовых биотопов в напряженные периоды жизни в Арктике. Основные ограничения для распространения гуменника в условиях возможной конкуренции с другими совместно обитающими видами - это не высокое качество кормовых биотопов, но наличие безопасных местообитаний для одиночного гнездования, вождения выводков и линьки. На Чукотке спорадично распространенный гуменник более ограничен пространственно, нежели с точки зрения используемых кормовых стаций. Эта ограниченность определяется сочетанием ландшафтных условий (Кондратьев, 2002).
В питании гуменник больше ориентирован на грубый корм, чему способствуют его размер и морфология клюва, хотя в конце сезона наблюдали переключение на питание хвощем и арктофилой, как у многих видов гусей.
Мы не имели возможности полностью проследить характер изменения питания птенцов в период их интенсивного роста. Подобная работа на гусятах, содержащихся в неволе, была проделана А.В. Андреевым (1993). Он показал, что в течение этого времени состав пищи меняется. Было бы очень интересно исследовать динамику питания птенцов гуменника и в дикой природе.
В первой декаде июня (все фенологические сроки были сдвинуты из-за поздней весны) основным кормом гусям служили осоковые и ивы - типичный весенний корм (рис.26).
и присутствие в пробе мха указывают на дефицит
