Способы, посредством которых животные ориентируются среди внешних раздражителей, столь разнообразны, что практически невозможно создать их исчерпывающую классификацию. Все же, как показало время, некоторые определения оказались весьма полезными, особенно в случае ориентации беспозвоночных. Подробно эти вопросы изложены Кюном [1422], а также Френкелем и Ганном [733], система которых вобрала в себя многие идеи их предшественников. Здесь мы будем следовать труду этих авторов, а также работе Кеннеди [1325), хотя в некоторых частностях он расходится с ними.
Кинезы
Кинезы и таксисы различаются в первую очередь в зависимости от того, ориентировано тело животного относительно раздражителя или нет. В первом случае мы говорим о таксисах, во втором — о ки- незах. Сначала рассмотрим кинезы. В этом случае раздражители вызывают изменение либо скорости передвижения, либо частоты поворотов, что так или иначе меняет положение животного относительно источника раздражения.
Мокрицы РогсеШо всаЬег обычно предпочитают скапливаться в сырых местах. Происходит это благодаря воздействию относительной влажности на их двигательную активность. При возрастании влажности увеличивается число неподвижных насекомых, и в результате мокрицы скапливаются в сыром месте. Сходный эффект наблюдается, когда изменения внешних условий просто замедляют движение животного (вспомним, как мчащиеся с большой скоростью по шоссе автомобили задерживаются и скапливаются в городах, где им при- ходится снижать скорость). Такое воздействие на линейную скорость известно под названием «ортокинез». Аналогичные явления известны и у позвоночных; например, плавательная активность пескоройки (личинка миноги) изменяется в зависимости от освещенности [1279].
В тех случаях, когда внешняя стимуляция влияет на частоту поворотов, говорят о «клинокинезе». Планарии БепйгосоеЫт стремятся к наименее освещенным участкам своего местообитания, и хотя, достигнув их, они не замирают, а продолжают двигаться, но стараются не покидать пределов темного участка [2440]. Достигается это за счет следующих факторов: во-первых, плывущие планарии довольно часто меняют направление движения, причем тем чаще, чем больше освещенность (рис. 55); во-вторых, они очень быстро адаптируются к увеличению освещенности. Поэтому больше шансов, что повернет та планария, которая плывет из темной зоны в светлую и еще не привыкла к усилившемуся освещению, чем та, которая движется в обратном направлении. Таким образом, в среднем животные чаще направляются к более темному участку, чем от «его, и поэтому скапливаются там 12440).
Хотя на этот эксперимент Уллиотта довольно часто ссылаются, повторен он, по-видимому, не был. Однако известны и другие примеры. Такой паразит, как человечья вошь, находит своего хозяина, в частности, в результате клинокинетических реакций на температуру, влажность и запах. Адаптировавшись к неблагоприятным условиям, насекомое движется приблизительно прямолинейно (рис. 56) и продолжает придерживаться того же направления, если условия улучшаются. Однако если насекомое попадает на участок с менее подходящими условиями, то оно начинает поворачивать. Таким образом, двигаясь прямо, когда стимуляция не меняется или становится более благоприятной, и поворачивая, когда условия ухудшаются, вошь постепенно добирается до участка с оптимальными условиями [2598]. Этот случай отличается от предыдущего в том отношении, что частота поворотов падает с увеличением интенсивности стимуляции, тогда как в случае с БепйгосоеЫт, наоборот, чем ниже освещенность, тем выше частота поворотов. Тем не менее в обоих случаях реакции животных приводят их к наиболее благоприятным условиям.
Уллиотт [2440] и Френкель и Ганн [733] рассматривают адаптацию как неотъемлемый компонент клинокинетического перемещения по градиенту раздражения. Эти авторы считают, что без адаптации животные будут чаще поворачивать на одном конце градиента, чем на другом, но никакого результирующего движения в одном направлении не будет. Такой аргумент в данном случае неубедителен и справедлив лишь при определенных условиях. Рассмотрим поведение животного, у которого не происходит адаптации, и частота поворотов зависит от интенсивности раздражения. Предположим, что животное чаще поворачивает, когда интенсивность раздражения возрастает. Вероятность поворотов животных, которые движутся вверх по градиенту, будет увеличиваться, а животных, движущихся
вниз по градиенту,— уменьшаться. В среднем расстояние, пройденное вниз по градиенту, будет больше расстояния, пройденного вверх по градиенту. Таким образом, животные будут собираться на участках с низкой интенсивностью раздражения даже в отсутствие адаптации.
Правда, при некоторых условиях такого направленного перемещения не будет происходить — это будет в том случае, если вероятность поворотов очень велика и животные поворачивают так быстро, что разница в вероятностях поворота при движении вверх и вниз по градиенту становится незначительной. Скорее всего это может произойти, если:
1) на данном участке интенсивность раздражения слабо меняется;
2) данное изменение раздражения вызывает лишь небольшое изменение частоты поворотов;
3) движение по субстрату происходит медленно;
4) частота поворотов высока.
В таких случаях тенденция к движению вниз по градиенту будет слабой, и животное, вероятно, будет двигаться по петляющей траекториц в каком-нибудь одном участке. При этом может даже появиться тенденция к скоплению на участках с повышенной интенсивностью раздражения. Поскольку вероятность Длительного движения вперед в любом данном направлении будет тем меньше, чем выше частота поворотов, животные будут дольше оставаться на участках с высокой интенсивностью раздражения. Особи, попадающие на такие участки, будут оставаться на них, и популяция будет постепенно перемещаться вверх по градиенту.
Таким образом, в отсутствие адаптации возможно клинокинетическое перемещение животных вверх или вниз по градиенту раздражения в зависимости от соотношения условий, перечисленных выше.
Адаптация усложняет этот процесс. Если адаптация происходит сразу же, то эффективность стимулов различной интенсивности будет повсюду постоянной и частота поворотов не будет изменяться на протяжении градиента. Следовательно, не будет и клинокинетического перемещения. Однако при определенной степени адаптации она будет увеличивать тенденцию к смещению вниз по градиенту [24401 (см. стр. 163) — тенденцию, которая, как показано выше, может возникать и в отсутствие адаптации. Кроме того, при адаптации уменьшается «эффект ловушки», возникающий, если частота поворотов достаточно высока при данной скорости движения. По мере того как происходит адаптация, вероятность поворотов уменьшается, животное начинает «выпрямлять» траекторию движения и выбирается из ловушки. Поэтому Девенпорт и др. [507] были правы, предполагая, что медленная адаптация может содействовать клинокинетическому скапливанию вблизи участков, где частота поворотов максимальна, хотя эти авторы не указали других условий, необходимых для того, чтобы это происходило. Математическая разработка вопроса принадлежит Патлаку [1902].
Изменения условий среды часто вызывают изменение и в скорости движения (ортокинез) и в частоте поворотов (клинокинез). Сартис [2306] показал, что частично эти эффекты удается разделить и многие трудности, связанные с измерением «частоты поворотов», можно обойти, если определять среднее расстояние, проходимое в единицу времени, и результирующее линейное перемещение. Отношение этих двух величин (расстояние, пройденное в единицу времени/линейное перемещение) служит мерой нерегулярности траектории движения и для прямого пути равно единице. Если расстояние, пройденное в единицу времени, уменьшается, а отношение остается неизменным, то механизм является ортокинетическим. Если же отношение меняется, то механизм движения включает клинокинез-.
Широко известно описание того, как парамеция попадает в каплю подкисленной воды, данное Дженнингсом [1270]. Двигаясь хаотично, парамеции достигают капли случайно. Оказавшись в капле, инфузория поворачивает всякий раз, как достигает границы капли. Этот «фоботакеис» имеет по крайней мере внешнее сходство с клинокинезом; изменение стимуляции йри попадании в менее благоприятные условия вызывает не постепенное, а резкое увеличение вероятности поворота.
Таксисы и поперечная ориентация
При кинезах тело не имеет определенной ориентации относительно источника раздражения: пространственная связь с этим источником изменяется в результате количественных изменений активности животного. При таксисах же тело животного принимает определенное направление. Таксис может сочетаться с локомоцией и, таким образом, животное будет двигаться по направлению к источнику раздражения, от него или под постоянным углом к нему. Употребление термина «таксис» иногда (но не всегда, см. разд. «Менотаксис») ограничивается случаями с простыми раздражителями, причем для зрительных раздражителей предполагается, что восприятия формы не происходит.
Клинотаксис
При клинотаксисе для ориентации тела не обязательно требуется, чтобы сам рецептор был способен различать, в каком направлении находится источник раздражения. Если рецептор неодинаково доступен для раздражителей, воздействующих на него с разных сторон, то животное может сравнивать интенсивности раздражения по обе стороны тела, поворачивая рецептор или рецепторы сначала в одну сторону, а затем в другую. Сравнение, конечно, идет последовательно, и животное поворачивается до тех пор, пока стимуляция с обеих сторон нё станет одинаковой. Примером может служить реакция личинок различных мух (Мивса, СаШркога, ЬисШа) на свет в период, предшествующий окукливанию. Фоточувствительные структуры расположены на переднем конце тела и затенены, если источник света находится сзади. Когда личинка ползет, ее голова отклоняется сначала в одну сторону, затем в другую. Сравнение интенсивности раздражений, поступающих с обеих сторон, определяет величину боковых движений и их связь с сокращениями, благодаря которым подтягивается остальная часть тела. Таким образом устанавливается траектория движения личинки (рис. 57).
Наблюдая за поведением личинок, содержавшихся при тусклом рассеянном свете, Ганн (по [2388]) показал, что изменение направления движения обусловливается последовательным сравнением раздражения с обеих сторон. Каждый раз, когда личинка поворачивала голову налево, на мгновение включали дополнительную лампу, висевшую прямо над ней. При поворотах головы направо дополнительный свет не включался. При таком освещении личинка двигалась по кругу вправо. Если дополнительная лампа включалась, когда голова поворачивалась вправо, то личинка ползла по кругу влево.
Из этого следует, что ориентация в горизонтальном луче обусловливается не прямой реакцией на направление луча, а последовательными реакциями, сила которых меняется в зависимости от интенсивности падающего света.
На практике клинотаксисы относительно редко встречаются в виде реакции на свет, так как у большинства животных имеются
Рис. 57. Клинотаксис у личинки мухи [1675].
В момент времени, соответствующий йл источник света я был выключен, а источник б включен.
глаза, способные непосредственно различать направление света. Однако клинотаксисы часто используются для ориентации на химические раздражители; планарии, например, находят таким способом приманку (О. Кёлер, по [733]). Если в блюдце с планарией положить приманку, то животное вскоре начинает ее искать, двигаясь вокруг нее. Затем извилистом путем планария постепенно приближается к цели. Это движение может быть одной из форм клинокинеза. Приблизившись на определенное расстояние к приманке, планария дальше ползет прямо вперед, поворачивая из стороны в сторону переднюю часть тела. На этом этапе движение, очевидно, представляет собой клинотаксис. Этот более эффективный метод ориентации, по-видимо- му, может быть применен только на небольшом расстоянии от приманки, когда градиент стимуляции становится достаточно большим.
Тропотаксис
При клинотаксисе животное, по существу, производит последовательное сравнение стимулов, воздействующих на рецепторы при поворотах тела из стороны в сторону. При тропотаксисе — ив этом его отличие от клинотаксиса — происходит сравнение двух одновременно приходящих раздражений. Ориентация здесь обусловлена билатерально симметричным расположением рецепторов, которые могут быть одинаково стимулироваиы только в том случае, когда животное направлено либо прямо к источнику раздражения, либо от него. Сравнение одновременно поступающих стимулов позволяет животному определять направление к локализованному источнику или от него без боковых отклонений и без волнообразных движений, необходимых при клинотаксисе. Изменение направления движения при тропотаксисе происходит тогда, когда интенсивность стимуляции симметричных рецепторов становится неодинаковой.
Теоретически этот тип ориентации можно распознать двумя способами. Во-первых, если выключить рецепторы с одной стороны тела, то животное, окруженное диффузным полем раздражения, должно будет непрерывно поворачиваться в одну сторону. В этих условиях изменением направления тела интенсивность раздражения с обеих сторон уравнять нельзя и, следовательно, возникает движение по кругу. Во-вторых, если на животное воздействуют два источника раздражения, поля которых пересекаются, то оно будет двигаться вдоль линии, лежащей между этими двумя источниками. Очевидно, при таком направлении движения тенденции к поворотам направо и налево уравновешиваются.
Примеры такой ориентации можно найти в поведении мокрицы АгтасИШсИит, у которой во многих случаях возникает реакция фо- тотропотаксиса. После одностороннего ослепления она начинает делать круговые движения (рис. 58), тогда как интактные животные обычно (хотя и не всегда) движутся между двумя источниками света (рис. 59). Однако случаи «чистого» тропотаксиса найти нелегко, так как эта реакция часто сочетается с телотаксисом, который мы рассмотрим ниже.
«Дорсальную световую реакцию», благодаря которой многие водные (и воздушные) (см., например, [818]) животные держатся дорсальной (или вентральной) стороной вверх, Френкель и Ганн отличают от тропотаксиса на том основании, что в этом случае животное движется (если оно вообще движется) в плоскости, находящейся под прямым углом к источнику раздражения, а не в направлении к нему или от него. Тинберген [2388] по этому поводу заметил,что авторы просто не смогли отделить в данном случае ориентацией-' ный компонент реакции от локомоции, которая может ее сопровождать. Как уже обсуждалось ранее (см. разд. 7.1), ориентация движения может определяться совершенно иными раздражителями, нежели те, которые его вызвали, и оба процесса можно анализировать независимо друг от друга. В некоторых случаях ориентация не зависит ни от какой формы локомоции, но это не обязательно означает, что она отличается от ориентации в других подобных случаях, в которых она сопровождается локомоцией.
Рис. 58. Положительный фототропотаксис у ослепленной на правый глаз мокрицы АгтайМиЬит [1008].
1—4 в темноте; 5—6 на свету (освещение сверху), 7 — в луче света, направление которого указано стрелками.
В действительности дорсальная световая реакция обладает характеристиками тропотаксиса. Рыбья вошь Argulus эр. обычно плавает спинной поверхностью к свету. Когда свет поступает снизу, спинная поверхность направлена вниз. Если источник света передвигать, то животное либо поворачивается боком, либо кувыркается вперед, чтобы сохранить ориентацию. Животные с одним поврежденным глазом непрерывно делают крутящиеся или спиральные движения. Это показывает, что дорсальная световая реакция зависит от баланса между раздражением обоих глаз [1024].
У рыбы СгепИаЪгиз ориентация осуществляется за счет дорсальной световой реакции и сигналов от лабиринта. При удалении лабиринтов рыба ориентируется дорсальной поверхностью к свету. Если же лабиринтны интактды.то положение тела частично контролируется лабиринтами, а частично — за счет дорсальной световой реакции. Результирующее положение будет зависеть от интенсивности и направления света (рис. 60). При удалении одного гдаза рыба сначала крутится в направлении интактной стороны. Сравнимые явления были исследованы Джаном [1239] у амфибий.
Очевидно, нет никаких оснований для того, чтобы разделять тро- потаксис и дорсальную световую реакцию, как это сделали Френкель и Ганн. Однако до сих пор существует обычай ограничивать применение термина «таксис» случаями, в которых участвует локомоция.
Например, обычно поддержание вертикального положения тела не называют «геотаксисом». Способы, посредством которых животные специфическим образом распределяются в окружающей среде, имеют очень большое экологическое значение. Поэтому при изучении «таксисов» больше всего внимания обращали именно на локомоцию. Поскольку вопрос этот, в сущности, чисто терминологический, мы на нем останавливаться не будем.
До недавнего времени полагали, что большинство реакций тропо- таксиса у насекомых можно объяснить на основе различий в «чувствительности» омматидиев. Рассмотрим, к примеру, ориентацию ЕпзЬаШ, когда на нее действуют два источника света разной интенсивности. Муха выбирает направление на точку, лежащую между двумя источниками света, ближе к более сильному источнику. Если предположить, что эта ориентация обусловлена балансом между тенденциями к поворотам, вызванными стимуляцией обоих глаз, то действие более сильного света, падающего, скажем, в левый глаз, уравновешивается действием слабого, воспринимаемого правым глазом. Поскольку траектория движения мухи проходит ближе к сильному источнику света, чем к слабому, омматидии, стимулируемые слабым источником, лежат дальше назад, чем те, которые стимулируются сильным источником. Таким образом, стремление повернуть, вызываемое сильным светом, попадающим на передние омматидии, уравновешивается противоположным стремлением, возникающим при действии слабого света на задние омматидии. Следовательно,
Слева — лабиринтэктомированные СгетІаЬгиі, справа — нормальные СгепіІаЬгиа.
задние омматидии должны быть чувствительнее омматидиев, лежащих перед ними. Изменяя условия освещения, можно составить карту чувствительности омматидиев. Таким образом Долли и Вирда [598] нашли, что в секторе, составляющем всего 23°, чувствительность омматидиев повышается в 55 раз. Конечно, чувствительность в данном случае — понятие'гипотетическое, предложенное для объяснения экспериментальных фактов, и выведена она не из свойств самого омматидия, а из общей реакции поворота тела, которая может быть опосредована через нее. Тем не менее эта гипотеза оказалась полезной при объяснении многих фактов, полученных в экспериментах, в которых исследовалась ориентация по отношению к двум источникам стимуляции или ориентация у односторонне ослепленных животных. Однако детальные исследования показали, что эта гипотеза неверна. Изучая поведение гладыша, Людтке (по [733]) нашел, что изменчивость и адаптационная пластичность ориентации требуют постулирования дополнительных переменных помимо тех, что использованы в карте чувствительности. Это свидетельствует о том, что вся система объяснения пока еще недостаточно обоснована. Альтернативный подход к этим проблемам мы будем обсуждать позже в этой же главе.
Телотаксис
Как клинотаксис, так и тропотаксис основаны на равновесии — животное ориентирует свое тело, уравновешивая интенсивности раздражения с обеих сторон. Реакция телотаксиса обусловлена не простым равновесием: если два источника раздражения действуют в одной и той же модальности, то движение животного будет направлено либо к одному, либо к другому из них, но н&в промежуточном
Опыт с двумя источниками света (?,, и 12) А и В — траектории движения раков-отшельников (1—5), В — траектория равноногих ракообразных Аеда
направлении. Это говорит о том, что влияние одного из раздражителей каким-то образом подавляется. Пример такой ориентации показан на рис. 61: рак-отшельник выбирает направление либо к одному источнику света, либо к другому. Подобным же образом ведут себя и пчелы. Кроме того, было показано, что после одностороннего ослепления пчелы сначала движутся по кругу, а затем направляются прямо на источник света. Круговые движения можно объяснить тем, что свет сначала стимулирует очень чувствительные задние оммати- дии; однако вскоре они адаптируются, пчела фиксирует источник света передними омматидиями и движется по направлению к нему.
Однако адаптацией омматидиев нельзя объяснить торможение реакции на объекты зрительного поля, не влияющие на ориентацию животного. Этот вопрос был рассмотрен Уоллесом [2489], который предположил, что подавление реакции в этом случае происходит не на сенсорном уровне, а в результате взаимного исключения реакций на моторном уровне.
Кюн [1422] пользовался термином «телотаксис» для реакций, подобных ориентации стрекозы в сторону жертвы. Френкель и Ганн предпочитают ограничивать использование этого термина случаями, в которых реакция на раздражитель не включает предметного зрения; они исходят из того, что в противном случае в эту категорию могут попасть реакции, в которых участвуют сложные механизмы, такие, как «мотивы, обучение и т. п., которые, как обычно считают, отсутствуют в рассматриваемых нами элементарных реакциях». Решение этого вопроса зависит от критериев, принятых в той или иной системе классификации. Если считать, что классификация основана на механизмах, то Френкель и Ганн, безусловно, правы. Но, поскольку эта система по большей части основана на описательных наблюдениях поведения целых животных, лучше не делать допущений о сходстве физиологических механизмов между любыми отдельными видами кинезов или таксисов. Тинберген [2388], подобно Кюну, включил в эту категорию ответы на раздражители определенной конфигурации, например реакцию вытягивания шеи и раскрывания клюва у птенцов дрозда при появлении головы родителя.
Менотаксис
В классических случаях телотаксиса животное ориентируется прямо на раздражитель или от него. Менотаксис, или, как его называют, реакция светового компаса, представляет собой ориентацию под постоянным углом к направлению на источник раздражения. Направляясь домой, муравей частично ориентируется по положению солнца. Если кажущееся положение солнца медленно изменять с помощью зеркала, то соответственно будет меняться и курс движения муравья [2135].
Джендер [1250], изучавший поведение рыжих лесных муравьев (ТогтЬса ги^а), предположил, что менбтаксис не обусловлен каким-то особым полностью независимым механизмом, а определенным образом накладывается на тропо- и телотаксис. Ориентация с помощью менотаксиса при фуражировании у этих муравьев, по мнению Джен- дера, постепенно развивается из реакции тропотаксиса. Остаточным влиянием тропотаксиса можно объяснить ошибки, которые делает муравей на ранних стадиях выработки менотаксиса. Уже сложившиеся реакции менотаксиса до некоторой степени становятся независимыми от первоначального тропотаксиса; так, если знак тропотаксиса изменяется на обратный (например, когда муравей поворачивает назад в муравейник), то характер менотаксиса не меняется.
Можно и по-другому показать, что реакция тропотаксиса постоянно и независимо существует даже тогда, когда муравей ориентируется с помощью менотаксиса.
Цифры —число опытов, в которых муравей поворачивал налево или направо, когда направление света менялось (сначала зажигался L,, затедо Ь2) Н — движение из муравейника, R — путь в муравейник.
другой, расположенный под углом 180° к нему. Если муравей первоначально двигался к первому источнику или от него, то вероятность поворота ко второму источнику по часовой стрелке и против нее была одинаковой (рис. 62). Если первоначально муравей ориентировался 'с помощью менотаксиса в направлении источника света, расположенного в одном из передних квадрантов, то обычно он поворачивался по направлению ко второму источнику, приобретая новую ориентацию (слева внизу). Если же свет первоначально зажигали в одном из задних квадрантов, то муравей отворачивался от нового источника (справа внизу). Если муравей сначала двигался боком к свету, то он поворачивался на источник, когда направлялся от муравейника, и отворачивался от источника, когда возвращался
домой. Таким образом, в каждом случае направление поворота, сделанного для осуществления ориентации с помощью менотаксиса, видимо, зависит от знака фототаксиса [1250].
Такие эксперименты говорят о том, что возникшая тенденция к ориентации под определенным углом к направлению раздражения, действующего по ту или иную сторону от оси тела, накладывается на предшествующую реакцию тропотаксиса, так что оценивается угол между источником раздражения и осью тела, и тенденция к повороту зависит не от разницы между этим углом и 0° (или 180°), как раньше, а от разницы между ним и требуемым углом между осью тела и направлением на раздражитель (золльверт).
Как мы уже видели, Френкель и Ганн ограничили свою систему классификации случаями, в которых конфигурации стимулов не имеют значения. Однако даже у беспозвоночных некоторые реакции ориентации определяются комплексами раздражителей. Например, оса пчелиный волк (РЫ1апШиз ЬНащиЫт) находит свое гнездо, одновременно пользуясь многочисленными ориентирами [247]. Тинберген и Круйт [2403] провели исследование с целью выяснить, каким образом эта оса использует вехи, расположенные у входа в норку. После того как оса привыкала к местности вокруг норки, ориентиры различным образом перераспределяли. Оказалось, что при возвращении в норку оса реагирует на положение входа в гнездо относительно общей конфигурации ориентиров, причем эта реакция не связана с раздражением каких-то особых участков сетчатки под влиянием специфических ориентиров (см. также [1222]).
Кюн [1422] выделяет случаи, подобные этому, в категорию «мне- мотаксисов» отчасти на том основании, что здесь важны конфигурации раздражителей, отчасти же потому, что в этих случаях имеет место обучение. Разумеется, элемент обучения может присутствовать также и в телотаксисе и в менотаксисе, и Тинберген [2388] отмечает, что различие здесь лишь в степени. Простота телотаксиса может быть лишь кажущейся, поскольку здесь в поле зрения также имеются определенные конфигурации раздражителей, хотя выделяется в нем лишь какая-то одна точка. О связи между этими типами ориентации мы еще будем говорить далее в этой главе.
Многочисленные примеры, приводимые в книге Френкеля и Ганна, показывают, как эта система классификации приводит в определенный порядок разнообразные данные по ориентации. Это полезно не только для целей описания и классификации, но и для установления связи между природой ориентационных реакций и сложностью сенсорного оснащения, а также для исследования их филогенеза
[1253]. Однако нужно сделать две оговорки. Во-первых, эти категории типов ориентации были выделены на основании лабораторных исследований довольно примитивных животных в упрощенных ситуациях. Для высокоорганизованных животных в природных условиях и даже для простых организмов в более сложных ситуациях в лаборатории ценность этих категорий снижается; часто наблюдаемые реакции бывает трудно отнести к той или иной категории, причем оказывается, что различные типы ориентации либо имеют место одновременно, либо незаметно переходят друг в друга, так что различия между ними стираются. Конечно, это не обесценивает системы, а лишь ограничивает ее использование. Во-вторых, нужно с особой осторожностью подходить к выводам о сходстве механизмов различных типов ориентации. Отнесение различных случаев ориентации к той или иной категории основано на оценке роли отдельных рецепторных органов, а не на анализе всей совокупности связей между раздражителем и реакцией. Это приводит к чрезмерному упрощению. Критерии, которыми пользуются Френкель и Ганн в своей классификации, полезны, когда речь идет о различных типах изменения ориентации в пространстве, однако на них опасно опираться при попытках выделить физиологические механизмы.