ПЕРЬЕВОЙ ПОКРОВ

ПЕРЬЕВОЙ ПОКРОВ

Внешние отличительные признаки птиц — перья, их нет более ни у одного живого существа. Появление перьев, как и ряд других особенностей строения тела и образа жизни птиц, связано с приспособлением к полету.

Развитие у птиц совершенного теплоизолирующего покрова из перьев и пуха представляло собой качественный эволюционный скачок. На Земле появились животные с постоянной, высокой температурой тела, принципиально отличающиеся от пойкило- термных рептилий. Постоянная, высокая температура тела способствует интенсивному обмену веществ, при котором производится и может быть использовано для полета большое количество энергии. Энергетические затраты требуют быстрой компенсации, которая возможна лишь при постоянной и высокой температуре тела. Таким образом, перья не только образуют несущую поверхность крыла птицы, а вместе с пухом обеспечивают еще и создание оптимальных термических условий для выработки энергии, которая приводит это крыло в движение. Перья придают аэродинамические качества телу птицы, так необходимые при полете, и защищают его от механических повреждений.

Перо — производное эпидермиса. Его часто называют чудом инженерного искусства природы. Ему свойственны легкость, прочность, пластичность, упругость, способность к восстановлению нарушенной структуры.

Типичное, вполне развитое контурное перо можно представить в виде тонкой слегка выпуклой пластинки — опахала, которое соединено со стержнем (стволом) (рис. 10). Нижняя часть ствола, которая находится в коже и соединена с перьевым сосочком, называется очином. Нередко здесь же на границе между очи- ном и опахалом отходит дополнительный стержень. Он имеет небольшое опахало или может быть заменен небольшим комочком пуха. От места прикрепления этого перышка по стержню
идет бороздка, сходящая на нет у конца стержня.

Эта бороздка обращена к телу птицы. У уток и гусей добавочное перышко отсутствует.

В обе стороны от стержня под некоторым углом отходят симметрично расположенные гибкие роговые пластинки — бородки первого порядка.

От них также отходят лучи — бородки второго порядка, на которых находятся крючки. Бородки состоят из наружного рогового и внутреннего мозгового слоя, образованного ороговевшими остатками клеток с включением пузырьков воздуха. Нижняя часть опахала представлена пуховой и шелковистой частью; в дистальной части опахало твердое и плоское. Твердые лучи несут крючочки либо имеют вместо них желобки. Крючочки одних лучей цепляются за желобки других, в результате чего образуется плотное, упругое опахало. На одном пере под микроскопом можно насчитать сотни тысяч бородок второго порядка и миллионы их ответвлений с крючочками.

Форма опахала контурных перьев бывает различной. У рулевых перьев опахало прямое, слегка изогнутое в сторону на конце; у индюков на концах рулевых перьев расширение. Маховые перья первого и второго порядка имеют вытянутую овальную пластинку, слегка изогнутую соответственно контуру тела. Перья гривы и поясницы ланцетовидные и постепенно сужаются к наружному концу стержня.

Очин пера представляет собой полый цилиндр, более или менее заполненный губчатым материалом (остатками мезодер- мальной ткани, находившейся здесь в период развития пера). На нижнем конце очина полость открывается наружу небольшим отверстием — нижним пупком, а на дистальном его конце имеется аналогичное отверстие — верхний пупок. Очин сидит в перьевой сумке — глубокой цилиндрической ямке, окруженной чехлом эпидермальной ткани, которая погружена в дерму кожи.

Выросшее перо представляет собой отмершее образование, утратившее физиологическую связь с организмом.

По выполняемой функции различают кроющие, маховые и рулевые перья.

Кроющие перья имеют твердый упругий ствол, несколько выпуклы и плотно налегают друг на друга. На верхней стороне тела к ним относят кроющие перья темени, шеи, спины, плечевые, надхвостовые и верхние кроющие хвоста. На нижней стороне тела расположены кроющие перья зоба, груди, живота. Кроющие перья голени иногда удлинены и в этом случае носят название штанов.

Маховые перья длинные твердые, прикреплены к кистевому отделу крыла и предплечья. На крыльях (рис. 11) различают маховые перья первого и второго порядка. К маховым перьям первого порядка относят 10 перьев, расположенных на кистевом отделе крыла, — эта группа перьев крыла наиболее удалена от туловища птицы. Перья предплечья, расположенные на крыле ближе к туловищу, называют маховыми перьями второго порядка.

Особую категорию маховых перьев составляют 3...4 коротких пера, прикрепленных к первому пальцу кисти. Они носят название крылышка.

Рулевые перья образуют хвост птицы; они расположены в один, несколько выгнутый поперечный ряд, прикрепленный к пигостилю. Число рулевых перьев обычно соответствует числу позвонков (по два пера на позвонок). Иногда их больше (до 24 и более), как у павлиньих голубей. Рулевые перья сильно развиты у петухов. Так, у декоративных петухов породы феникс, разводимых в Японии, длина хвостовых перьев достигает 6...8 м.

Перья представляют собой эволюционно измененную чешую, подобную чешуе пресмыкающихся. Настоящая чешуя, или р о- говые щитки (подотека), находятся на неоперенных уча-

Коылышко

Предплечье

V

У

> ные

Маховые 1-го порядка

Маховые 2-го Маховые 3-го порядка порядка

 

стках птичьих ног. Лишь в отдельных случаях, когда цевка сплошь оперена, эти чешуйки могут отсутствовать. Подотека состоит из отдельных щитков различной величины и формы. Эти щитки хорошо развиты спереди на цевке и на верхней стороне пальцев, за исключением места сгибов, где щитки значительно мельче и расположены реже. По числу щитков, поднятых на месте сгиба между третьим пальцем и цевкой, можно судить о возрасте курицы. У водоплавающих птиц разросшаяся подотека образует плавательные перепонки. Окраска подотеки весьма разнообразна, подвержена возрастным и сезонным изменениям.

Число перьев относительно постоянно для данного вида. Выявлено прямое соответствие между общим числом перьев в покрове и размерами тела: от 9000 до 10 ООО у кур, от 11 ООО до 12 ООО у уток. В то же время количество перьев подвержено возрастным, сезонным и физиологическим изменениям.

Перо кур отличается от пера уток и гусей. Оно длиннее и при меньшей величине очина имеет удлиненное опахало, пуховая и шелковистая часть опахала развита сильно. Эти различия касаются и массы пера: у кур она составляет 0,57 г, уток — 0,42, гусей —

36 г. Таким образом, наиболее легкие перья у гусей, а наиболее тяжелые у кур.

В оперении наряду с обычной структурой кроющего пера различают еще курчавые и шелковистые перья. Курчавость оперения у кур характеризуется искривлением стержней перьев в направлении к голове птицы, перекручиванием бородок пера. У шелковистых кур на большей части перьев отсутствует сцепление бородок, которое обеспечивает образование плотного опахала контурных перьев. Стержень пера тонкий и гибкий, в результате чего тело птиц покрыто нежными волосовидными бородками, иногда раздвоенными на конце.

Кроме типичных контурных перьев птицы имеют пуховые перья (рис. 12): у них тонкий стержень, а бородки мягкие, длинные, растут редко и не сцеплены друг с другом. Если стержень укорочен или недоразвит и мягкие бородки отходят из одной точки, такое образование называют пухом. Пуховыми перьями обильно покрыта нижняя часть туловища гусей и уток, они покрывают все тело птенца и подстилают почти везде контурные перья взрослой птицы, играя главную роль в теп
лоизоляции. Однако зародышевый пух птенца (эмбриональный) не самостоятельное образование, а представляет собой измененную верхнюю часть первых контурных перьев. Замена первичного пуха на оперение у разных видов птиц происходит в разное время. Для некоторых пород и кроссов птицы смена пуха у цыплят на перо (обычно маховое) служит признаком, по которому можно отличить курочек и петушков в раннем возрасте. Такие породы и кроссы называют аутосексными.

Для голубей характерна еще одна разновидность пуха — порошковый. Это образование представляет собой мельчайшие роговые зернышки в виде жирной пудры, которую птицы используют для ухода за пером. У голубей этот пух образуется из рыхлых перьев с постоянным ростом, распадающихся в порошок по мере лопания. Скопления порошкового пуха, расположенные на боках или в надхвостье, называют пудретками. По выполняемой функции пудретки заменяют отсутствующую копчиковую железу.

Нитевидные, или нитчатые, перья не имеют опахала, стержень их тонкий и гибкий, волосовидного типа, выступающий из кожи. Иногда они могут заканчиваться маленьким пучком бородок. У индюков из этих перьев на груди образуется пучок (борода), который служит вторичным половым признаком самца.

Кисточковые перья — это мелкие перья с относительно

Рис. 14. Аптерии и птернлии на теле кур:

А — вид снизу; Б — вид сверху; в перьевом покрове птиц девять основных птерилий: 1 — спинно-поясничная; 2— плечевая; 3 — брюшная; 4— шейно-головная; 5 —крыловая; б —бедренная; 7—в области голени; 8— хвостовая; 9—анальная; пунктирные линии — птернлии

 

длинным, тонким стволом и слабо сцепленными бородками. Они расположены вокруг выводного протока копчиковой железы и выполняют роль фитиля, обильно пропитанного жировосковым секретом этой железы.

Щетинки —это перья, состоящие только из ствола. Они располагаются у основания клюва и на пальцах ног, в редких случаях над глазами, как ресницы. У основания щетинок часто расположены осязательные тельца.

Только у нелетающих (бескилевых) птиц оперение равномерно распределено по всему телу (рис. 13). У всех остальных птиц перья располагаются неравномерно, только на определенных участках кожи — птерилиях, между которыми лежат оголенные, лишенные перьев участки — аптерии (рис. 14).

Такое расположение перьев обеспечивает большую свободу движения птиц в полете. У всех летающих птиц аптерии и птери- лии четко выражены. Перья расположены на птерилиях с большей или меньшей плотностью, в шахматном порядке. Это относится только к контурным перьям. Пух равномерно покрывает всю поверхность тела у утиных или расположен только на птерилиях или аптериях, образуя пуховые пятна.

На теле птиц имеются аптерии, которые занимают точно ограниченное положение, из них 8 наиболее крупные.

Перья требуют тщательного ухода, поэтому значительную часть периода своей активности каждая птица проводит перебирая, укладывая и оглаживая свое оперение. В случае нарушения целостности в опахале пера птица легко клювом восстанавливает его структуру, сводя в зацепление бородки.

 

Развитие пера начинается в эмбриональный период (рис. 15). У куриного зародыша на 6...7-е сут инкубации появляются закладки первичного (эмбрионального) пуха. Под участком, где должно появиться перо, скапливается мезодермальная ткань, содержащая мелкие кровеносные сосуды. Таким образом, возникает сосочек — зачаток пера. Над этим сосочком эпидермис выступает наружу в виде бугорка, покрытого сверху эпителием, а в середине заполненного пульпой.

Мезодермальная ткань сосочка в процессе развития растягивает трубку в длину. Часть ее поверхности постепенно ороговевает. На месте будущего очина эта трубка представляет собой цилиндр. Однако на дистальном ее конце отделяется тонкий наружный слой в виде конического чехлика над внутренними участками эпителия. Эта внутренняя масса образует ряд утолщенных продольных гребней. Когда рост пера завершается, мезодермальная ткань в дистальной части пера исчезает, тонкий чехлик разрывается, гребни освобождаются и расправляются, превращаясь в дистальные нити пера. Весь процесс дифференцировки пера происходит внутри чехлика, и зрелое перо только расправляется. Таким образом, цыплята рождаются уже с частично развитыми маховыми перьями.

Рис. 15. Стадии развития пера:

А...В— развитие пухового пера; Г...Е — развитие замещающего контурного пера

 

 

Один особенно мощный вырост превращается в стержень; параллельные столбики последовательно перемещаются к нему, превращаясь в бородки. Кроющие перья туловища у кур быстро оперяющихся пород (леггорн) на некоторых птерилиях начинают заменять первичный пух уже в первые дни после вылупления, у медленно оперяющихся пород (род-айланд, плимутрок и др.) этот процесс запаздывает на 2 нед и более.

Пуховые перья у водоплавающих птиц (гусей, уток) начинают сменяться на первое контурное оперение в месячном возрасте (пекинские, индийские бегуны), а у уток других пород (хаки-кэмп- белл) на 10... 14 сут позже. Характерно при этом, что у уток кроющие перья туловища и маховые развиваются в разное время (с месячным интервалом), а у гусей этот интервал значительно короче.

Процесс развития маховых перьев у голубей начинается рано и протекает быстро, у кур он начинается еще раньше, но более растянут. Гуси отличаются поздним, а утки еще более поздним и медленным развитием маховых перьев.

Птицы ярко и разнообразно окрашены. Часто в их чрезвычайно сложной окраске ведущую роль играет цвет перьев. Немалое значение имеет и окраска клюва, радужной оболочки, мясистых выростов, гребня или просто голых участков кожи. По окраске оперения различают одноцветных и пестро окрашенных птиц. У пестро окрашенных часто наблюдается половой диморфизм в окраске. Одноцветная окраска бывает белой, черной, красной, палевой. Пестрая окраска бывает очень разнообразной и обусловлена комбинациями из перьев различного цвета. Окраска оперения обеспечивается присутствием в бородках пера особых красящих веществ — пигментов либо за счет структуры клеток поверхностного рогового слоя бородок, преломляющих свет.

У птиц наиболее распространены пигменты меланинового ряда (меланины), присутствующие в бородках пера в виде зернышек или палочек, хорошо заметных под микроскопом. Меланин — производное белка, образуется из митохондриев амебовидных клеток, развивающихся из промежуточных клеток росткового слоя в растущем перьевом сосочке. Длинные отростки этих клеток приносят меланин в перо до окончания процесса ороговения. Эти пигменты обусловливают окраску перьев от палевого или бледно-бурого до черного цвета. Меланин в пере встречается в двух близких формах: эумеланин и феомеланин. Обе формы образуются из одного пропигмента меланогена, и их возникновение зависит от степени его окисления. Феомеланин представлен шаровидными комочками и обусловливает окраску от светло-желтой до ржаво-бурой. Зерна эумеланина имеют форму палочек, присутствие которых дает более темную окраску, вплоть до черной. При полном отсутствии пигмента перо имеет белый цвет. Перья или их участки, содержащие меланин, более прочны и меньше снашиваются, чем дипигментированные. Белый цвет при отсутствии пигмента обеспечивается еще и за счет полного отражения света от стенок прозрачных полых клеток пера, содержащих воздух. Остальные цвета чаще возникают при комбинировании разных пигментов со структурными слоями клеток. Так, при слабом развитии меланиновой подкладки и мощном слое поверхностных роговых клеток получается голубой оттенок. Сочетание этой «голубой структуры» с липохромным пигментом зооксантин (желтый) дает зеленый цвет. Даже наиболее простое сочетание в одном пере фео- и эуме- ланинов может привести к появлению оливково-бурых тонов, не свойственных пигментам меланинового ряда.

Иногда между поверхностным роговым слоем пера и расположенным в глубине его пигментом лежат особые бесцветные призматические клетки с сильно исчерченной поверхностью. В проходящем свете такие перья кажутся бурыми (окраска в этом случае обусловливается пигментом), а в падающем свете — голубыми. Если пигменты меланинового ряда подстилают сложно исчерченную роговую поверхность пера, появляется металлически блестящая окраска, которая изменяется в зависимости от угла падения света на перо.

Блестящая металлическая или переливающаяся поверхность объясняется интерференцией света. Бородки второго порядка таких перьев покрыты прозрачными роговыми пластинками, часто в несколько слоев. При отражении света от наружной и внутренней поверхностей пластинки и происходит его интерференция, но при этом необходимо наличие подстилающего пигментного слоя.

Иной механизм окрашивания имеют липохромные, жирорастворимые красящие вещества. Они присутствуют в перьях в диффузном состоянии и обусловливают наиболее яркую окраску птиц. Липохромные пигменты — зооксантин (желтый), зооэрит- рин (красный), птилопин (синий), зоопразинин (зеленый) и другие — по сравнению с меланинами неустойчивы к внешним воздействиям. Эти пигменты жирорастворимы, и на них сказывается тип пищи. Под влиянием солнечного света происходит изменение пигментов, ведущее к побледнению или даже к полной утрате окраски. Помимо липохромных красителей известны еще некоторые редкие разновидности диффузных пигментов — порфирины, расположенные в закрытых частях пера утиных. Наряду с одноцветными широко распространены перья с рисунком из двух или нескольких цветов, но, как правило, только на открытой части пера.

Совокупность красочных и структурных признаков оперения носит название наряда. Наряд птицы часто может изменяться в зависимости от возраста, пола или сезона года. Характер возрастного диморфизма многообразен (рис. 16). Иногда он ограничен структурными изменениями либо красочными или затрагивает одновременно признаки той и другой категории. Часто возрастное изменение наряда происходит только у особей одного пола, как правило, у самца. Иногда в зрелом возрасте у самок сохраняется

Рнс. 16. Последовательность исчезновения и возвращения пигмента в период яйцекладки и после нее:

1 — клоака; 2— глазное кольцо; 3 — ушная мочка; 4 — клюв; 5—подошва; 6— передняя сторона плюсны; 7—задняя сторона плюсны; 8 — пальцы

ювенальный наряд, тогда как у самцов появляется новое ярко окрашенное оперение. Примером могут служить домашние куры и утки, имеющие окраску диких сородичей: крапчатый или каемчатый наряд молодых особей сохраняется у самок без существенных

изменений, тогда как у взрослых самцов появляется новый яркии наряд. Значительно реже оба пола приобретают во взрослом состоянии наряд, отличный от ювенального наряда, и в то же время самцы отличаются от самок. Параллельно с окраской или независимо от нее изменениям подвергается и структура оперения.

Существуют определенные закономерности между цветом оперения и цветом кожи и ног у птиц. Черный цвет оперения у черной минорки и черного лангшана всегда сочетается с синеваточерными ногами и белой кожей. Если у кур с черным оперением желтые ноги, то цвет пуховой части перьев и пуха обычно белый, а в гриве, хвосте и крыльях часто встречаются белые перья. У кур с ярко-желтыми ногами цвет кожи тоже желтый, например у леггорнов, белых виандотов, плимутроков.

Цвет клюва обычно соответствует цвету ног: желтый клюв — желтым ногам, розовый — розовым. Цвет клюва, ног и радужной оболочки глаз у петухов и кур одной породы всегда одинаков. У водоплавающих птиц с белым оперением цвет радужной оболочки глаз обычно голубой.