загрузка...
 
СИСТЕМА РАЗМНОЖЕНИЯ
Повернутись до змісту

СИСТЕМА РАЗМНОЖЕНИЯ

У самок домашних птиц половая система асимметричная. Она состоит из одного левого яичника и левого яйцевода. Правостороннее положение яичника встречается крайне редко. Однако в эмбриогенезе яичники и яйцеводы закладываются как парные органы, но уже с 7 сут инкубации у кур правая гонада и яйцевод отстают в росте, а затем дегенерируют. Иногда у взрослых кур рудименты правого яйцевода остаются на всю жизнь и могут содержать ткани яйцевода даже в виде трубчатых образований.

В яичнике птиц происходит рост и созревание яйцеклетки. Яйцеклетки имеются уже у только вылупившихся цыплят; им остается только созреть. У молодняка форма яичника плоская, а у взрослой и несущейся курицы гроздеподобная за счет наличия на поверхности и внутри шаровидных желтков различной величины, покрытых тонкой оболочкой, богатой сосудами. Масса яичника в 5-суточном возрасте у курочек породы леггорн около 10 мг, что составляет около 0,03 % массы тела цыпленка; только в 4-месячном возрасте масса яичника достигает 0,4...0,5 г. У взрослой не несущейся курицы масса яичника составляет 2...4 г, а в активном состоянии — 20...30 г. Таким образом, к пику яйцекладки масса яичника увеличивается в 2500...3000 раз. В яичнике закладывается значительно больше яйцеклеток, чем самка может снести за всю свою жизнь. У курицы их число достигает 3500...5000 (позднее это количество не увеличивается). В норме у регулярно несущейся курицы в день созревает по одному фолликулу. У молодок и старых кур в этом процессе иногда бывают сбои, и тогда созревают сразу

фолликула, давая начало яйцу с двумя желтками.

В незрелом состоянии яйцо представляет собой один из многих ооцитов в яичнике курицы. Посредником между развивающимся ооцитом и материнским организмом является фолликул, имеющий сложное строение. В любой момент в яичнике находятся фолликулы на разных стадиях развития и с различным количеством желтков.

Непосредственно к ооциту прилегает желточная (виттелино- вая) оболочка — уплотненный слой цитоплазмы ооцита, которая предохраняет от распада дробящуюся яйцеклетку на отдельные бластомеры. Радиально-симметричная зона представляет собой сложную систему микроворсинок ооцита, увеличивающих его всасывающую поверхность и обеспечивающих быстрое поглощение питательных веществ, которые приносятся кровью материнского организма. Между ооцитом и гранулезным слоем находится пе- риветтилиновый слой, в котором формируется радиально-симметричная зона толщиной 1...3 мм. В месте прилегания к зародышевому диску он тоньше, чем в остальной части: через него проникают сперматозоиды. По мере роста фолликул претерпевает сложные морфологические изменения: меняются число, размер и форма его клеток.

Сверху фолликул покрыт слоем соединительной ткани яичника, который утончается к противоположной от ножки фолликула стороне. Здесь наружная тека фолликула соприкасается с наружным эпителиальным слоем, образуя стигму. В этом месте происходит разрыв стенки фолликула и овуляция созревшей яйцеклетки.

Кроме истончения соединительной ткани стигма характеризуется отсутствием кровеносных сосудов и строгой направленностью коллагеновых волокон, расщепляющихся при выходе фолликула. Такое строение обеспечивает неустойчивость системы и предотвращает кровотечение во время выхода фолликула.

Функционирование системы ооцит—фолликул у птиц отличается особенностями, обусловленными неспособностью ооцита самостоятельно синтезировать РНК. Эту функцию за него выполняет гранулезный слой. Синтетическая деятельность гранулезного слоя фолликула сохраняется на протяжении роста и развития ооцита.

Одна из основных функций клеток гранулезного слоя — продуцирование стероидов, индуцирующих созревание ооцита и запуск механизма синтеза вителлогенина в печени. Период созревания ооцита начинается со стадии, когда гранулезный слой полностью сформировался, и заканчивается, когда цитоплазма достигает такого состояния зрелости, при которой ооцит способен оплодотвориться.

Эндокринная система фолликула играет очень важную роль в виттелогенезе. Виттелогенез начинается с накопления в цитоплазме ооцитов нейтральных жиров и липидов, а заканчивается через этап отложения белого желтка активным формированием желтого. Если к началу 3-й стадии диаметр ооцита колеблется в пределах от 2 до 9 мм, то через несколько дней он достигает диаметра 35 мм. Отдельные ооциты переходят в стадию быстрого роста уже у 15-суточного цыпленка, но желток начинает откладываться значительно позже.

Состав белого желтка изучен слабо. Желтый состоит из 50 % воды, 33 % липидов и 17 % протеина. В фолликулярных клетках желточный материал не синтезируется, а поставляется печенью и частично тонким кишечником. Установлено, что вителлогенин начинает синтезироваться в организме молодок с 17-недельного возраста и стремительно нарастает в плазме крови до 21-недельного возраста; затем его содержание снижается до определенного (в зависимости от продуктивности) уровня. Если в 16-недельном возрасте содержание вителлогенина в плазме крови молодок составляло менее 5 мкг/100 мл плазмы, в 28-недельном возрасте оно увеличивалось до 2,5 г/100 мл, а в период кладки колебалось от 1 до 1,5 г/100 мл. В период быстрого роста фолликула одновременно увеличивается масса желтка. Откладка желтка продолжается даже за 2...3 ч до овуляции. Для стимуляции синтеза вителлогенина в печени птиц необходимо присутствие гонадотропного, фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов, эстрогена, а также гормона роста.

При обычных условиях к началу кладки в плазме крови молодок возрастает концентрация липопротеинов низкой плотности, альбуминов, гликопротеинов и у-глобулинов. Все эти субстанции с током крови поступают из печени в фолликул, гранулезный слой которого готов к этому времени быть посредником при сортировке и передаче экзогенного желточного материала в ооцит.

Ооциты кур, у которых удален гранулезный слой, теряют избирательную способность поглощать экзогенные белки, а поглощают бычий альбумин, бычий глобулин, сывороточный белок ракообразных.

Проницаемость стенки фолликула для желточного материала зависит от возраста и конституциональных особенностей птиц. Так, у старых кур общая масса фолликулов и масса крупнейшего фолликула всегда выше, чем у молодых. Увеличение с возрастом массы фолликулов не сопровождается удлинением фазы их быстрого роста. Так, в 26-, 30- и 52-недельном возрасте она составляет соответственно 11,5 сут, 10,8 и 11,6 сут. Следовательно, масса фолликула с возрастом кур увеличивается за счет ускорения поступления в него желточного материала. Вероятно, это происходит либо за счет более их интенсивного снабжения, либо увеличения проницаемости стенок фолликула. Существует мнение, что по массе фолликула (желтка) можно судить о продуктивности птицы: чем медленнее нарастает масса желтка в процессе кладки, тем выше потенциальная продолжительность кладки (табл. 15).

15. Масса и размер яичника и яйцевода курицы в разные периоды жизни

Процесс выхода созревшей яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. Первая овуляция означает наступление половой зрелости у самки. После того как яйцеклетка покидает яичник, остальные стадии формирования яйца происходят в яйцеводе. Яйцевод, как и яичник, расположен у самки с левой стороны и по всей длине он поддерживается брюшными и спинными эластичными связками.

Яйцевод — трубчатый, образует много петель, бледно-розового цвета, полупрозрачный. Начинается он от края яичника и кончается клоакой. Длина его зависит от вида птиц и их размеров. В ювенальный период размеры и масса яйцевода очень малы; развитие начинается к продуктивному периоду. У яичных кур с 3-не- дельного возраста яйцевод увеличивается к пику продуктивности приблизительно в 2500 раз как за счет увеличения числа клеток в органе (в 679 раз), так и за счет роста массы самих клеток (в 3 раза)

Рис. 35. Яйцевод курицы:

/—фолликул; 2—яичник; 3 — воронка яйцевода; 4— продвижение яйца по яйцеводу; 5— сформированное яйцо; 6— клоака

(рис. 35). Яйцевод и другие репродуктивные органы курицы относительно других приведены на рисунке 36.

Стенка яйцевода состоит из слизистой оболочки, наружного и внутреннего мышечных слоев и гладкой серозной оболочки. Количество и высота складок слизистой оболочки сильно варьируют в разных частях яйцевода. Слизистая оболочка и покрывающий ее мерцательный эпителий богаты железами, секретирующими вещества для образования яйца (белок, подскорлупные оболочки, скорлупу). Наружный мышечный слой состоит из продольных мышечных волокон, внутренний представлен кольцеобразными мышцами. Благодаря такому строению яйцевод птиц прочный и эластичный: длина у кур-несушек достигает

.86 см, у не несущихся кур — 11...17 см.

Яйцевод подразделяют на пять самостоятельных частей: воронку, белковый отдел, перешеек, матку и влагалище (табл. 16).

16. Относительная длина отделов яйцевода птицы,

Вид птиц

Воронка

Белковый

отдел

Перешеек

Матка

Влагалище

Куры

11,8

43,4

13,2

15,8

15,8

Индейки

14,8

42,6

15,3

13,5

13,6

Утки

15,0

54,0

18,0

13,0

Перепела

18,2

46,9

20,1

9,9

4,9

 

Воронка яйцевода представляет собой тонкостенное образование, в которое попадает яйцеклетка (часто говорят желток) после выхода из яичника. Перед выпадением яйцеклетки воронка волнообразно двигается под яичником, широко открывая края. После выпадения яйце-

Рис. 36. Репродуктивные органы курицы относительно других внутренних органов:

/ — легкое; 2— зрелая яйцеклетка; 3— почка; 4— воронка яйцевода; 5 — яйцевод; 6 — клоака; 7— петля кишечника; 8— мускульный желудок; 9— печень; 10— сердце
клетки воронка быстро захватывает и вращает ее до тех пор, пока над желтком не сомкнутся края воронки. Перистальтика воронки продвигает желток в белковый отдел яйцевода. Диаметр отверстия воронки у кур достаточно большой — около 7 см. Связки, которыми крепится воронка, подвижны и позволяют ей эффективно улавливать яйцеклетку. Между овуляциями края воронки спадают и становятся такими хрупкими и тонкими, что легко травмируются, но благодаря регенеративной способности разрывы воронки заживают быстро. Другая важная особенность воронки — в ней происходит оплодотворение яйцеклетки.

Воронка заканчивается сильно суженной в поперечнике шейкой, переходящей в самый длинный отдел яйцевода — белковый отдел. Его легко можно отличить от воронки по матовобелому цвету, большому диаметру и толстым стенкам. Основная функция этого отдела — секреция белка. Структура его слизистой оболочки сильно выражена. Высота железистого эпителия достигает максимального размера, а трубчатые железы — наивысшего функционального и структурного развития. Длина этого отдела яйцевода у несущейся курицы вдвое больше, чем у молодой, еще не снесшей ни одного яйца. В этом отделе белок наслаивается на желток и формируется белковый слой яйца: весь этот процесс длится около 3 ч. За это время формирующееся яйцо проходит около 40 см яйцевода и приобретает наибольшую часть своей массы (2/3 массы сухого вещества). Короткое время нахождения яйца в белковой части сопряжено с высокой скоростью отложения белка и интенсивностью обменных процессов.

Интенсивность тканевого дыхания в белковом отделе яйцевода в момент синтеза белка увеличивается с 1,89 до 2,99 мкл Ог/мг сухого вещества. Из аминокислот, поступающих из пищеварительного тракта, в его стенке синтезируются новые белки: оваль- бумин, кональбумин, овомукоид, лизоцим и авидин. Больше половины (54 %) синтезируемых белков приходится на овальбумин. Степень секреции белков в яйцеводе птиц определяется не только механическим раздражением стенок яйцевода желтком, но и половыми гормонами. Так, эстрогены контролируют в большой степени накопление, а прогестерон — секрецию протеинов в просвет яйцевода при формировании яйца. Установлено, что яйцевод содержит водорастворимые протеины в количестве, достаточном для образования двух яиц. Выделение белка в этом отделе происходит постоянно и не зависит от присутствия в яйцеводе желтка. И только когда яйцекладка у птицы прекращается, прекращается и функциональная деятельность белковой части яйцевода.

Перешеек — самый короткий отдел яйцевода, анатомически отделенный от белковой части четко выраженным безжелезис- тым кольцом. В перешейке образуются два слоя подскорлупных оболочек яйца. Вначале эти оболочки покрывают яйцо очень плотно, но затем растягиваются и к моменту выхода в матку оказываются свободными.

Матка — короткий мышечный орган, в котором завершается формирование яйца. В стенках матки много железистых тканей и кровеносных сосудов. Во время присутствия яйца стенки матки из-за хорошо развитых мышц способны растягиваться почти в 3 раза. Масса яичного белка в этом отделе почти удваивается из-за секреции маткой водных растворов неорганических солей. Период набухания — очень важная стадия в формировании яйца, предшествующая процессу образования скорлупы.

Секреция же кальция для построения скорлупы яиц начинается в матке не сразу, а лишь спустя 4..,6 ч после дифференциации слоев белка. Кроме того, секреция кальция в матке начинает возрастать с момента попадания желтка в воронку яйцевода. Содержание кальция в крови падает, когда кровь проходит через матку во время образования скорлупы, и не меняется, если яйцо в матке отсутствует. Большая часть кальция включается в состав скорлупы в последние 16 ч кальцинирования. Непосредственным источником кальция для образования скорлупы является кровь: содержание его у несущихся, например перепелок, в 2 раза выше, чем у не несущейся птицы.

Кальций в крови находится в двух формах — в виде ионов кальция, способного к диффузии, и в виде белкового соединения. В случае недостатка ионов кальция его запасы пополняются путем расщепления органического кальция. Усвоение кальция, который поступает в кровь из кишечника, зависит от периода формирования скорлупы и уровня продуктивности птицы. Избыток кальция депонируется в медуллярных образованиях костного мозга трубчатых костей. Они вырастают с внутренней поверхности костной оболочки в виде тонкой полуэластичной перекладины. Увеличение массы скелета молодок на 20 % перед яйцекладкой объясняется разрастанием медуллярных образований. К усвоению и сохранению кальция самое непосредственное отношение имеют половые гормоны. Независимо от наличия или отсутствия яйца в яйцеводе уровень кальция в нем остается низким. Таким образом, секреция кальция в матке в период формирования скорлупы осуществляется только за счет поступления кальция извне. Если птице скармливать корма, лишенные кальция, то он поступает в скорлупу яиц только из ее костей. Поэтому при бескальциевой диете за 15... 16 ч курица может использовать до 2 г скелетного кальция, что составляет 8... 10 % от общего запаса. При постоянном дефиците кальция в кормах курица способна снести 10... 12 яиц, а потом прекращает яйцекладку. Причем скорлупа становится тоньше с каждым снесенным яйцом. За этот период куры могут истощить запасы скелетного кальция на 40 %.

Механизм подавления активности гипофиза, а следовательно, и выделения гонадотропных гормонов пока неясен. Примерно за

.5 ч до окончания формирования яйца в матке скорлупа окрашивается пигментами — овопорфиринами.

Влагалище отделяется от матки сфинктером, который часто называют маточно-влагалищным сочленением. Влагалище небольшой по размерам мышечный орган, который каудально соединен с клоакой. Яйцо в нем почти не задерживается, а покрывается тонкой муциновой оболочкой матового цвета, обладающей бактерицидными свойствами и защищающей содержимое яйца от проникновения микрофлоры. Влагалище открывается в клоаку несколько левее заднепроходного отверстия. В момент снесения яйца влагалище выпячивается из клоаки, предохраняя яйцо от загрязнения.

Наиболее яйценоские виды сельскохозяйственной птицы — это утки и перепела, у которых время нахождения яиц в матке значительно меньше, чем у других (табл. 17). Повышение яйценоскости кур современных пород и кроссов приемами селекции также идет по пути сокращения времени формирования яйца, и прежде всего в матке, за счет периода кальцификации.



загрузка...