Повышенная агрессивность индивидов может нанести ущерб не только другим птицам, но и служит препятствием для нормального роста и развития собственного организма.
Агрессивное поведение птиц является одним из важных факторов в организации общественных взаимоотношений группы. Сам термин «агрессивность» с трудом поддается точному определению. Однако обычно, употребляя его, имеют в виду агрессивное поведение по отношению к другой особи, которое может привести к нанесению повреждений и часто связано с установлением иерархического статуса, получением доступа к определенному объекту или права на какую-то территорию. Таким образом, агрессия среди животных всегда предметна и всегда возникает при борьбе за корм, территорию, самку и при других жизненно важных для животных обстоятельствах.
Агрессивное поведение обычно направлено на другую особь, и его вызывают свойственные этой особи раздражители, которые могут быть зрительными, слуховыми или обонятельными. Агрессивное поведение связано с ростом и развитием организма, зависит от пола, функционирования половой системы и условий содержания птицы. Биологическая сторона агрессивности обусловлена наследованными факторами, концентрацией тестостерона, уровнем сахара в крови и др.
У петухов, выращенных в изоляции до 10-месячного возраста, в дальнейшем нарушается поведение, характерное для спаривания. Это вызвано отсутствием интеграции агрессивного поведения, которое развивается только в условиях группового содержания на базе индивидуальной агрессивности.
Этологические исследования показывают, что вся сложная система враждебного поведения птицы проявляется у особи, когда одновременно активизируются два побуждения — к нападению и бегству, т. е. когда одновременно стимулируются агрессивность и страх. Часто столкновение двух антагонистических тенденций приводит к возникновению так называемой смещенной активности. Так, два петуха, готовясь к драке, вдруг внезапно начинают разгребать подстилку или делать вид, что склевывают зерна с пола, притом так интенсивно, как это не делают в спокойной обстановке.
В промышленном птицеводстве при комплектовании стада птицы совершенно необходимо учитывать степень агрессивности особей, из которых формируется группа. Это необходимо делать как при содержании птицы большими группами, так и при комплектовании клеток батарей и селекционной работе, когда фактор агрессивности может внести искажения в результаты селекции и сделать их невосполнимыми.
Для вызывания агрессии внешние раздражители играют более важную роль, чем внутреннее состояние. Влияние внутреннего состояния сказывается не на вероятности возникновения агрессивного поведения при столкновениях, а на вероятности и продолжительности самих стычек. В стадах причиной агрессии является просто близость других особей, тогда как при территориальном поведении имеет значение положение соперника относительно какого-нибудь важного объекта — места пения, гнезда и др.: «ни одной птицы в полуметре от меня или ни одной птицы рядом с моими деревьями» (Р. Хайнд, 1975). Внутреннее состояние влияет на избирательность восприятия раздражителей, а не на интенсивность поведения.
Агрессивность птицы является хорошо наследуемым признаком. Самцов двух линий с высокой и низкой агрессивностью скрещивали с курами, не селекционированными по этому признаку. Оценка агрессивности потомства в 140-суточном возрасте показала, что обе группы достоверно различались между собой по этому признаку. Вычисленный коэффициент наследуемости агрессии составил 0,57, что указывает на возможность селекции по данному признаку.
На генетическую обусловленность уровня агрессии указывают работы американских ученых. Их наблюдения и испытания на курах нескольких линий пород леггорн и род-айланд показали, что для каждой породы и линии характерен определенный уровень агрессивности. Особи самой агрессивной линии породы леггорн отличались большей массой тела. Значительно ниже масса у агрессивных кур породы род-айланд. В линиях кур, для которых было характерно доминирование в стаде, раньше наступала половая зрелость. Повторение таких реакций у нескольких поколений объясняется генетически обусловленной корреляцией между степенью агрессивности кур в стаде и массой их тела, половым созреванием и яйценоскостью.
Антагонистическое поведение (иначе его называют внутригрупповой агрессивностью) зависит от индивидуальных и физических особенностей отдельных особей. К нему относят все особенности движения животных, возникающие в конфликтных ситуациях. Следовательно, нападение, угроза, подчинение, бегство образуют сложный комплекс, под которым понимают антагонистическое поведение, которое часто состоит из серии стереотипных движений, носящих как бы ритуальный характер и предназначенных для оценки силы друг друга.
Бой между самцами является одной из форм группового поведения и, как правило, связан с установлением «ранга» особи в группе. Драки редко заканчиваются гибелью кого-то из участников. Поэтому угрозы как подлинные, так и чисто показательные рассчитаны у птиц на зрительное восприятие.
Вылупившиеся цыплята малоактивными часто стараются спрятаться под курицей, которая проводит большую часть своего времени, сидя со спрятавшимися цыплятами (63 % времени). Эта тенденция ослабевает по мере роста цыплят, и на 7-е сутки контакт курица — цыпленок составляет только 16 % времени наседки. При замене взрослых цыплят на только что вылупившихся уровень контакта вновь возрастает до 77 %.
Становление «социальных» взаимоотношений происходит с момента вывода цыплят и объединения их в группу. В первые дни после вылупления цыплята ищут общества среди других членов группы. Оставшись один, цыпленок издает тревожные крики, беспокоится. Вид других цыплят, их крики или вид матери успокаивают, тормозят подачу сигналов беспокойства.
Например, суточные цыплята в пустом коридоре длиной 2,46 м всегда стремились в его противоположный конец, к другим цыплятам. Время передвижения цыпленка по коридору составляло около 200 с, если там находился только один цыпленок, и 100 с, если там было их несколько. Дискомфортные звуки у одного цыпленка появляются раньше, чем у пары. До 21-суточного возраста цыпленок, оставшийся один, звуки беспокойства издает сразу, в 30 сут — через 200 с, в 40 сут — через 500 с. Таким образом, с возрастом ослабевает инстинкт воссоединения с группой.
В первые дни после вывода агрессивность между цыплятами отсутствует. По отношению к чужим цыплятам группа равнодушна до тех пор, пока между ними нет слишком больших возрастных различий. В первые дни в поведении молодняка преобладают элементы подражания друг другу и запечатления окружающей обстановки. У 1-суточных цыплят отсутствует реакция избегания (она формируется только на 3...5-е сутки), а элементов агрессивного поведения нет вообще. Первые тенденции к формированию социального ранжирования возникают у цыплят в возрасте 2...3 нед: между ними начинаются драки пока еще только в форме игры. В этих столкновениях участвуют как петушки, так и курочки, в игре у них появляется возможность узнать и оценить силу друг друга.
Присутствие наседки подавляет агрессивность цыплят. Так, у цыплят, выращенных с матерью, первое проявление агрессии зафиксировано в возрасте 17,5 сут, а без матери — 14 сут. Число агрессивных проявлений у цыплят с курицей не превышало одного в 1 ч продолжительностью не более 4 с, в то время как в группах без наседки было зафиксировано больше агрессивных актов (2,5 в 1 ч продолжительностью 6 с).
Неоднозначна и реакция кур при подсадке к ним вылупившихся цыплят. Цыплят подсаживали при различном физиологическом состоянии кур: завершившим яйцекладку и с рефлексом насиживания. До наступления половой зрелости (16... 17 нед) родительское поведение формировалось быстро и агрессия к цыплятам исчезла на 3-й день после начала контакта курица — цыпленок. В возрасте 24 нед уже 40 % несушек проявляли агрессивность к цыплятам и 100 % в возрасте 35 нед. А у кур, прекративших яйцекладку, с рефлексом насиживания проявлялся рефлекс квохтанья. Доминирующие куры быстрее и ближе подпускают к себе чужих цыплят, чем подчиненные. Видимо, пониженная эмоциональность доминирующих кур облегчает формирование связей курица — цыпленок.
Несушки, у которых появлялся материнский рефлекс в присутствии цыплят, прекращали яйцекладку, концентрация тестостерона в крови резко падала, и, как следствие, понижалась их активность.
Петухи не проявляют агрессивных реакций к цыплятам, но по мере их взросления все чаще совершают угрожающие действия по отношению к ним, например топтание ногами или попытки спариться с молодняком. У кур формируется всегда более полный родительский комплекс к цыплятам, чем у петухов.
Агрессивность у петушков начинает проявляться не ранее 14- суточного возраста и достигает максимума в 8...9 нед. Агрессия у курочек отсутствует до 5-недельного возраста, достигая максимума в 8...9 нед. В первые 25 нед жизни отмечают 2 максимума подчиненности для петухов в возрасте 8...9 нед, у курочек — 1 максимум подчинения в 8...9-недельном возрасте. Периоды максимального проявления агрессивности у курочек и петушков совпадают со временем установления иерархии в группе. Иерархия в группе петушков утверждается к 7...8 нед, а у курочек —к 9 нед жизни (ЛшЬеп Лей-, 1982).
Чем разнороднее группа по живой массе и физическому развитию, тем ожесточеннее в ней агрессивная борьба (Н. Колобова, 1977). Между 16 и 36 нед жизни иерархические отношения могут измениться в связи с половым созреванием птицы и началом продуктивного периода.
С первого дня существования группы среди петухов выделяются особи с полярно противоположным агрессивным поведением. Часть особей образует группу, ведущую напряженную борьбу за доминирование. Эти петухи в процессе формирования группы занимают высшие иерархические ранги. Другая часть самцов никогда не участвует в борьбе, и в иерархии они занимают самые низкие ранги. Особи с высоким уровнем агрессии и пассивные петухи выявляются в первый же день.
Для доминирующих петухов характерным является неутомимость в драках и небольшие перерывы между боями. Они вступают в конфликтные отношения почти со всеми петухами группы и способны сохранять высокий уровень агрессии во все дни, когда идет формирование группы. Следует отметить, что чем больше у таких петухов число драк на фоне общей агрессии, тем выше занимаемый ранг (В. И. Щербатов, 1986).
При становлении иерархии важную роль играет не только способность петухов проявлять высокую агрессию, но и исход борьбы в драках. Именно проигрыши в драках удерживали некоторых самцов на низкой иерархической ступени. В драках в первый день соперники оценивают силу друг друга и способность к доминированию в группе. Поэтому победа — фактор, подтверждающий превосходство одной особи над другой, а поражение способствует формированию подчинения. Число побед в драках сильно варьирует, но является индивидуальным показателем для каждого петуха. Петухи, занимающие высокий ранг в иерархии, имеют и большее число побед. Зачастую распределение петухов в иерархии определяется числом побед в драках: чем больше их, тем выше занимаемое положение петуха в иерархии. Однако при этом надо принимать во внимание общее количество схваток, в которых участвует петух. У доминирующих петухов, как правило, больше драк за день. Особи, доминирующие в первый день, чаще всего сохраняют высокий уровень побед и в последующем. У петухов, которые прекращали борьбу за доминирование, падало количество побед.
Во второй и третий день основную долю в агрессивном поведении петухов занимают клевки между особями, которые являются классическим подтверждением формирования иерархических связей в группе. Направленный клевок точно указывает место петуха в группе. Высокоранговые петухи в эти дни наносят большое количество клевков, с помощью которых они подтверждают свое доминирующее положение; подчиненные особи не отвечают на их агрессию.
Петухи (значительная их часть) на третий, четвертый день после формирования группы не проявляют никаких актов агрессии, что указывает на установление среди самцов жесткой иерархической структуры. И только особи, занимающие высокие социальные ранги, продолжают вести между собой борьбу за лидерство в группе.
Как только иерархические взаимоотношения сформировались, число драк и клевков в группе резко сокращается. Однако жизнь в группе протекает на определенном агрессивном фоне. Для самца, занимающего высокое иерархическое положение, достаточно в это время только принять угрожающую позу, чтобы отогнать от себя подчиненного петуха. Поэтому агрессивные конфликты в этот период чаще носят ритуальный характер с демонстрацией преимуществ одних самцов над другими. Но и в этот период могут происходить скоротечные схватки между петухами, занимающими близкие иерархические ранги (В. И. Щербатов, 1986).
Куры высших рангов редко прибегают к клеванию, так как достаточно одного их вида, чтобы указать место подчиненной самке. Р. Шовен (1972) изучал факторы, определяющие успех при первой стычке, и место особи на иерархической лестнице. Многое, по его мнению, зависит от массы тела птицы и наличия линьки в данный момент. В порядке важности следует: отсутствие линьки, размер гребня, ранг и масса тела. Все эти факторы обеспечивают 56 % успеха, остальное же зависит, вероятно, от предыстории каждой особи.
Хейфец (1962) выделяет семь факторов, обусловливающих достижение высшего ранга в стаде птицы, отмечая наиболее важные: масса тела или сила; способность устрашающе воздействовать на других, обеспечивающая такой особи превосходство в стаде без драки.
Хотя сам термин «иерархия доминирования» подразумевает «организацию, навязанную сверху», но на самом деле это не обязательно так. Многие исследователи сходятся во мнении, что установившаяся иерархия поддерживается животными не высокого, а низкого ранга. Именно подчиненные животные соблюдают и поддерживают иерархическую структуру группы, хотя подчинение и доминирование зависят от взаимодействия особей. Таким образом, подчинение — это не просто отсутствие доминирования, это действенный фактор в организации иерархических взаимоотношений.
Ритуальные (безопасные) сражения имеют смысл только в том случае, если побежденный помнит их исход так же хорошо, как если бы он серьезно пострадал (Р. Шовен, 1972).
Установившийся иерархический порядок весьма прочен, хотя и может несколько изменяться без нарушения общей структуры группы. Лучшие условия для группы создаются в том случае, когда порядок соподчинения, раз возникший в раннем возрасте, не нарушается и в течение всей ее жизни. При выращивании молодняка и содержании взрослой птицы стабильная структура иерархии способствует проявлению высоких показателей сохранности, массы тела и яйценоскости по сравнению со стадом, в котором постоянно изменялась иерархическая структура. В стадах с высокой агрессивностью и низким уровнем доминирования снижается естественная сопротивляемость кур к заболеваниям.
Агрессивная борьба возобновляется, когда в стаде появляются новые особи. В это время старые члены группы пробуют свои силы в столкновениях с чужаком, что в конечном итоге приводит к изменению ранга особей в сформированной прежде иерархии.
Изменение иерархического ранга может быть вызвано и другими факторами. Например, был поставлен такой эксперимент на стаде петухов, в котором заранее были определены ранги каждой особи. Затем петухи были изолированы друг от друга на месяц, чтобы они забыли о своем иерархическом положении. Через месяц в клетку впустили петуха, занимавшего в прежней группе самый низкий иерархический ранг, и подсадили к нему курицу. Вслед за курицей, которая подчинялась петуху, в клетку впустили самца, занимавшего в группе ближайший ранг более высокого порядка. Путем последовательного подсаживания других петухов в клетку была коренным образом изменена вся иерархическая структура группы: бывший доминирующий петух стал занимать самое низкое, подчиненное положение. Вновь установившаяся иерархия оказалась весьма устойчивой.
При введении особи в незнакомую группу ее иерархический ранг понижается. Но если новая особь остается в группе длительное время, то ранг ее может повыситься. Установлено, чем больше новых особей вводить в группу, тем менее агрессивно их встречают. Если объединить две приблизительно равные группы с уже установившимися иерархическими связями, то агрессивных взаимоотношений может вообще не возникнуть.
В стабильных группах кур агрессивные взаимоотношения почти не проявляются. Чужая курица, посаженная в стабильную группу, вызывает обычно возобновление агрессивных взаимоотношений. Как правило, вновь посаженная несушка забивается в угол и старается уклониться от других кур. Чужаки лишь иногда пытаются вести борьбу за доминирование в группе. Однако в любом случае у кур, посаженных в другую группу, растягивается время кладки яиц и возрастает частота задержки снесения яиц до 50 % против 15 % у основных несушек (В. О. Н^Иев, 1979).
Отмечено, что доминирование в одной ситуации не обязательно предполагает доминирование в других и что не существует однозначной зависимости между доминированием и лидерством в группе.
При содержании птицы в клетках конфликтные ситуации часто возникают из-за корма. Ограничение птицы в корме, сокращение фронта кормления резко повышают агрессивность в группе (6.Ь. СишпяЬат, А. "ПепНоуеп, 1984). Например, у молодых банковских петухов голод увеличивает число клевков во время драк, не влияя, однако, на частоту самих драк. Разумеется, нельзя ожидать, чтобы голод одинаково влиял на агрессивное поведение у всех птиц. Длительность лишения пищи не влияла на относительное число столкновений, ведущих к дракам, но увеличивала готовность подчиненных особей приближаться к доминирующим, находящимся около корма, и, следовательно, увеличивала частоту нарушения «дистанции терпимости».
Агрессивность при парных стычках у домашних кур выражена сильнее, когда птицы голодны, а пища лежит на виду, но недосягаема (накрыта плексигласом), чем в любой другой ситуации. На периоды кормления приходится почти 75 % всех агрессивных актов. Установлена достоверная корреляция между ранговым положением кур и кратностью потребления корма (коэффициент равен 0,54) (D. Nindell, J. Craig, 1959). Эта связь подтверждает предположение, что доминирование определяет лучшее кормовое обеспечение. Однако эта связь четко проявляется только лишь в условиях недостаточного обеспечения кормом или при ограниченном кормлении. Когда птице не хватает корма, то в первую очередь к корму подходят только доминантные особи. Чем ниже социальный ранг птицы, тем дольше ей приходится ждать своей очереди у кормушки. Если подчиненным особям необходимо ждать слишком долго, то они не смогут поддерживать свой энергетический баланс и будут голодать. Даже при кормлении вволю уменьшение фронта кормления сокращает время пребывания подчиненных кур у кормушки, что неизменно ведет к снижению их живой массы тела. В природных условиях это приводит к тому, что уменьшается численность группы за счет рассредоточения птиц по другим кормовым участкам. В промышленном производстве недостаточный фронт кормления оказывает прежде всего влияние на физиологическое состояние подчиненных особей и их продуктивность. Поэтому всегда очень важно при групповом содержании птицы и ограниченном кормлении обеспечить оптимальный фронт кормления, чтобы одновременно к кормушке могли подойти все члены группы. Однако даже при большой плотности группы у особей не проявляются отрицательные последствия, если иерархическая структура стабильна.
Ранговое положение курицы положительно коррелирует с такими важными хозяйственно полезными признаками птицы, как возраст снесения первого яйца (г= +0,2...0,85), яйценоскость на начальную несушку (г= +0,34. ..0,9), сохранность поголовья (г = +0,43), прирост живой массы за 3 мес (г= +0,73...0,77).
При переводе птицы из клетки на пол число агрессивных актов увеличивается, при обратном — снижается. Это объясняется тем, что в клетках птица находится в ограниченном пространстве и доминирующим особям достаточно ритуальных движений для подтверждения своего превосходства (В. Hughes, A.Black, 1978).
В свою очередь, существует положительная корреляция между индивидуальной агрессивностью и типологическими особенностями центральной нервной системы. Эта форма поведения наиболее сильно выражена у птиц с сильными, подвижными и уравновешенными процессами. У кур коэффициент корреляции между силой возбудительного процесса и агрессивностью составляет 0,83 (И. А. Шилов, 1985).
У петухов со слабым возбудительным процессом преобладают пассивно-оборонительные рефлексы. Наибольшего успеха достигают, как правило, особи с сильным возбудительным процессом, способные долгое время выдерживать агрессию со стороны других самцов (JI. 3.Кайданов, 1965).
Агрессивность птицы зависит от условий, в которых происходит формирование группы. Так, частота конфликтных ситуаций положительно коррелирует с численностью группы. Причем поведение птиц гораздо более зависит от плотности в стаде, чем эндокринная система, и изменения в поведении проявляются гораздо чаще, чем в гипофизе, надпочечниках и половых железах. Наибольшее число актов агрессии зарегистрировано в многочисленных группах. Агрессия у птиц возрастает и с уменьшением площади пола, приходящегося на каждую особь (В. Rawi, J.Craig, 1975). Однако если плотность посадки далее нарастает, то, достигнув критической величины (360...412 см2Дол), уровень агрессии начинает снижаться.
В природе отсутствуют агрессии ради самой агрессии. Драки, клевки, угрожающие позы всегда возникают из-за какого-то жизненно важного для особи ресурса, будь то корм, хороший участок территории, самка или возможность первым подойти к кормушке. Однако сама агрессивность является лишь инструментом при достижении главной цели — завоевание определенного социального ранга в группе или популяции. Чем сильнее и агрессивнее особь, тем быстрее она добьется признания в группе и высокого иерархического положения. Высокий ранг дает множество преимуществ, от которых зависит благополучие в группе.
Выявлены 3 механизма снижения остроты конкуренции и упорядочивания взаимоотношений в группе: иерархия, территориальность и соблюдение дистанции. Все механизмы упорядочивания взаимоотношений в группе возникают и осуществляются на основе агрессивного поведения с обязательным личным распознаванием особей. Стремление контактировать с партнером по группе (популяции) и агрессия к нему взаимосвязаны, так как это две противоположные тенденции любых личных отношений (К. Lorenz, 1966).
Иерархия, территориальность и соблюдение дистанции находятся в диалектическом единстве и способны трансформироваться из одного в другое при изменении среды обитания.
При низкой плотности группы птицы и достаточной территории обитания основным регулярным механизмом упорядочивания взаимоотношений между особями служит территориальное распределение. Общность иерархии и территориальности заключается в том, что ни одна особь не считает какой-либо участок своим собственным, однако не все места им одинаково доступны. Доминирующие животные владеют лучшими участками территории, а подчиненные довольствуются остальными. Классическим примером территориального распределения особей является тетеревиный ток. Доминирующий самец в этом случае занимает центральный (часто очень небольшой) участок на территории, где происходит спаривание с прилетающими самками. Участки подчиненных самцов расположены вокруг центра, и границы их строго охраняются. Все конфликты возникают только на воображаемой границе участков или при вторжении петуха на соседнюю территорию. Если границы участков не нарушаются, то тетеревиный ток представляет собой устойчивую и довольно «миролюбивую» организацию самцов.
Стремление особей к центру группового участка и конфликты, возникающие на этой почве, довольно обычное явление не только среди птиц, но и у самых разных видов животных. Центральные участки обеспечивают животным наиболее благоприятные условия существования. В естественных условиях при нападении хищников они почти безопасны; тетерки предпочитают спариваться с самцами, занимающими центральные участки территории.
При клеточном содержании также ярко проявляется желание доминирующей особи занять центральный участок, так как она способна контролировать поведение партнеров по клетке.
J. Craig, A. Guhl (1969) выявили четкую территориальность при распределении кур породы род-айланд, содержавшихся на полу. Доминирующие особи обладали своими территориями, где было их абсолютное господство над подчиненными курами. Если территории доминирующих особей частично перекрывали друг друга, то они доминировали главным образом на том пространстве, где проводили основное время. Поэтому куры, по мнению исследователей, должны находиться от поилок, кормушек, гнезд на расстоянии не более 3,5 м. В ином случае курице приходится добираться до корма или к месту яйцекладки через территории, занятые другими особями, при этом возникают конфликтные ситуации. На своей же территории куры перемещаются свободно. Группа особей, занимающая ограниченное пространство (З...4м в диаметре при напольном содержании), формирует свою иерархию с доминантной и подчиненной курами. Стремление птицы к минимальной самоизоляции служит универсальным регулятором пространственных отношений особей в группах (E.Н. Панов, 1979).
Интересны опыты В. Hughes (1977), свидетельствующие о стремлении птицы к изоляции от других особей. Исследователь предоставил курам право свободного выбора различных клеток (на 2, 3, 4, 5, 6 голов и индивидуальной). Наибольшее предпочтение куры отдавали пустым индивидуальным клеткам (57,3 %) и минимальное (0,6 %) — клеткам, где уже было 5 особей. Если же курам предоставлялся выбор между клетками со знакомыми особями и пустыми клетками, то 41,7 % кур выбирали пустые клетки,
% — со знакомыми особями, а 4,5 % оставались в проходе между клетками.
Одним из наиболее универсальных способов рассредоточения особей является сохранение ими индивидуальной дистанции. Индивидуальная дистанция — это радиус некой «зоны неприкосновенности», в центре которой находится охраняющий ее индивид (В. А. Наг1еи, 1975). Формально индивидуальная дистанция может быть определена как расстояние между двумя особями, на котором одинаково вероятна как их взаимная терпимость, так и нападение одной на другую. Протяженность индивидуальной дистанции у особей каждого вида может заметно варьировать, но минимальная ее длина сопоставима с размерами самого животного. Так, у курочек породы торнбер 10-месячного возраста взаимная или односторонняя ориентация наблюдалась, когда особи находились на расстоянии 0,75 м друг от друга.
У многих видов птицы минимально допустимые дистанции между особями постепенно увеличиваются в преддверии репродуктивного периода, перерастая, таким образом, в различные типы территориальности. Индивидуальная дистанция зависит не только от сезонных изменений, но и от внешних условий или внутреннего состояния особей.
Механизм иерархии начинает эффективно работать при ограничении места обитания группы и является одним из главных при снижении остроты конкуренции между соперниками в условиях напольного и клеточного содержания.
Возникающая в результате ожесточенной и часто кровопролитной борьбы структура группы, основанная на неравнозначности входящих в нее особей, называется иерархической. В сформированной иерархической структуре отношения между особями строятся на основе доминирования и подчинения. Иерархическая соподчи- ненность животных в группе определяет различие в их поведении. Особи-доминанты свободно проявляют различные виды деятельности: неограниченно передвигаются по всей территории, первыми подходят к корму, беспрепятственно спариваются с курицей, выбирают лучшее место в клетке. Подчиненные особи, напротив, ограничены в перемещениях присутствием доминанты и при ней принимают позу «подчинения», сдерживающую агрессию со стороны сородича. К кормушке подчиненные петухи подходят только в отсутствие доминирующего самца. Однако доминирование является более широким понятием, чем агрессивность, и означает отношение одного животного к другому, выраженное либо в агрессивном поведении, либо в других его формах.
Иерархическую структуру, возникающую в группе кур, впервые изучил немецкий ученый Шельдеруп-Эббе в 1920 г. Среди кур в процессе их совместного содержания выявляется доминирую
щая особь, которая может клевать всех других кур без ответной агрессии с их стороны. Бета-особь может клевать всех других товарок, кроме альфа-курицы, которой подчиняется. Гамма-особь подчиняется альфа- и бета-особям, но доминирует над всеми другими и т. д. Автор представлял иерархическую структуру как линейную соподчиненность одних особей другим. Иерархические взаимоотношения сложны, изображение этих связей часто имеет вид треугольника, круга и других форм, но всегда в основе лежит определенная линейная зависимость между особями (рис. 41). Созданная Шельдеруп-Эббе теория линейного соподчинения кур в группе является классической в этологии и до сих пор используется для анализа взаимоотношений среди особей.
Доминирование проявляется в кормлении, сексуальном и локомоторном поведении, превосходстве по агрессивности над другой или другими особями. Доминирование выражает отношение одной особи к другой и играет определяющую роль в регулировании поведения птицы. Установление порядка соподчиненности указывает на возникновение целостной группы, т. е. на завершение ее формирования.
В стадах птицы становление иерархических взаимоотношений происходит только между особями одного пола. При совместном содержании кур и петухов иерархическое ранжирование проявляется отдельно в группах самцов и самок.
Борьба за социальный ранг в группе среди петухов носит более выраженный характер, чем у кур. Если у самок драки происходят сравнительно редко и курица обычно удовлетворяется тем, что отгоняет низшую по рангу клевком или резким движением, то петух вообще не терпит присутствия рядом с собой противника и из
гоняет его из сферы своей активности. При этом часто происходят продолжительные кровопролитные драки через небольшие интервалы. В драках постоянно атакуемой целью является голова, грудь, поэтому после драки гребень, сережки и лицевая часть залиты кровью (Б. Новицкий, 1981). Однако в драках соблюдаются определенные «правила поведения». Птицы прежде всего клюют в гребень и область ушей противника и иногда в глаза.
При комплектовании группы петухов антагонистическая борьба между самцами начинается с момента формирования. Агрессивность петухов в зависимости от времени, прошедшего с момента комплектования группы, колеблется в большом диапазоне. Самое большое число агрессивных актов отмечают в первый день после комплектования группы, причем в основном в виде драк. На второй и третий день после формирования группы агрессивность снижается: преобладают клевки и угрожающие позы.
Существует положительная корреляция между агрессивностью и способностью петухов к доминированию, но коэффициент корреляции для разных пород различен: для корниш — 0,40, плимутрок — 0,55, леггорн — 0,64 (А. Шабалина, К. Малинова, 1988).
В смешанном стаде, состоящем из нескольких пород, через некоторое время происходит разделение птицы по породам. Помещение в группу новой особи доминирующей породы не приводило к конфликтам, так как куры подчиненной породы сразу признавали ее бесспорное господство. В силу наследственной обусловленности агрессии породы стремились к определенной изоляции, вплоть до территориальной разобщенности (A.Lill, 1968).
Вероятно, физическая сила и связанная с ней способность вести напряженную агрессивную борьбу являются главными, но не единственными факторами, обусловливающими иерархию в отношениях. Лидер не только самый сильный — эта особь «интеллектуально» выше остальных, способна организовать и управлять группой. Курица, стоящая на самой высокой ступени иерархической лестницы, проявляла самые большие способности, ориентируясь в лабиринте. У других кур «умственные» способности не всегда соответствовали их положению в иерархии (D. Katz, A. Toll, 1968).
Иерархическая соподчиненность в группе определяет и различия в поведении особей. Доминирующая птица бесстрашней, чем подчиненная. В опытах после угроз со стороны наблюдателя (человек приближался к площадке, свистя и размахивая палкой) первыми возвращались с наружной площадки к месту содержания доминирующие самцы; в группах кур — самки, занимающие второй ранг в иерархии (L. A. Lyme, G. J. Lyme, 1983).
Доминирующие особи менее подвержены влиянию стрессовых факторов и более спокойны, что сказывается и на их двигательной активности. Птица высокого ранга меньше передвигается по территории, чем субдоминантные особи (М. С. Appleby, S. Maguire, A. Me. Rae, 1985).
Нахождение в группе доминирования накладывает отпечаток и на физиологические процессы в организме. В частности, доминирование как стресс-фактор в значительной степени определяет продуктивность птицы. Тиндель и Крейг детально изучали иерархическую структуру в нескольких стадах кур. В результате были получены линии, принадлежащие к разным иерархическим рангам, уровень продуктивности которых также отличался. Линии кур, которые принадлежали к высоким иерархическим рангам, обладали и высокой яичной продуктивностью.
Наиболее гипертрофированная кора надпочечников — у особей, занимающих низшие ранги в иерархической структуре стада. Гипертрофия уменьшается по мере подъема по иерархической лестнице. «Социальные» стимулы, являясь отражением возникших иерархических взаимоотношений в группе птицы, способны через гипоталамус влиять на секрецию гормонов гипофиза. Подавление секреции гонадотропных гормонов у подчиненных особей приводило к снижению размеров и массы органов размножения. Куры низших рангов позже достигают половой зрелости и несут меньше яиц, чем их товарки более высоких рангов. Селекция кур на различную способность к доминированию в течение ряда лет может явиться причиной изменения их продуктивности. Например, живая масса кур породы белый леггорн, отселекционированных на высокую способность к доминированию.
Принадлежность к разным социальным рангам у домашней птицы часто совпадает с их морфологическими признаками, к которым можно отнести форму гребня. Так, петухи с листовидным, гороховидным и розовидным гребнем, принадлежащие к одной популяции, занимают строго определенное иерархическое положение. Петухи с гороховидным и розовидным гребнем занимают по отношению к петухам с листовидным гребнем подчиненное положение, так как у птицы голова и ее украшения являются важными факторами, обеспечивающими признание в стаде. Поэтому куры и петухи с удаленным хирургическим методом гребнем при содержании в одном стаде с нормальной птицей занимают всегда низкое социальное положение.
Несомненно, форма и размеры гребня являются важными отличительными признаками, по которым ориентируются петухи во время становления структуры соподчинения в группе. Однако неверно было бы сводить способность петухов доминировать или подчиняться только к различию их в экстерьерных признаках. Экстерьерные различия прежде всего свидетельствуют о породной принадлежности. Поэтому становление иерархии в смешанной группе происходит, вероятно, в зависимости от выраженности темперамента и способности к агрессии петухов каждой породы.
Между доминированием и половой активностью существуют сложные взаимосвязи. Часто петухи с низкой половой активностью, являясь доминирующими особями в группе, не допускают к спариванию других петухов. Слабые самцы не могут совершить садку из-за вмешательства доминирующих петухов, что ведет к снижению оплодотворенности яиц. Так, 25 % садок не заканчиваются спариванием из-за вмешательства других петухов (А. Коноплева, 1977).
Очень жесткое доминирование среди петухов приводит к снижению половой активности подчиненных самцов, вплоть до полного исключения их из воспроизводства (психологическая кастрация). Однако доминирующие самцы не обязательно активны в половом отношении, и только их высокое иерархическое положение позволяет им делать больше садок, чем другим петухам. Таким образом, иерархический ранг не отражает истинную половую активность особи.
Между частотой спаривания кур и их иерархическим положением существует отрицательная корреляционная связь. Курица, занимающая подчиненное положение в стаде, в силу сложившейся привычки подчиняться другим особям чаще уступает петуху. Петухи также часто спариваются с курами низких рангов, так как поза подчинения самки совпадает с позой, принимаемой при спаривании. Установлено, что куры высокого ранга, или господствующие особи, приседают более охотно перед петухами, когда рядом нет подчиненных кур (A.М. Guhl, 1957). Поэтому следует комплектовать группы кур с учетом их доминирующего или подчиненного положения, учитывая при этом, что поведение, связанное с половым процессом у кур, может быть однородным в небольших группах птицы.