Одним из существенных факторов, оказывающих влияние на организм, является время. Каждая отдельная физиологическая система, каждый орган имеют свой отсчет времени, который может быть охарактеризован периодами покоя и деятельности. Можно различать отсчеты времени в организме длительные, протяженные и короткие, в течение которых периоды покоя и деятельности часто чередуются. Биологические часы организма выполняют ту же функцию, что и любые другие часы, — измеряют время (А. Д. Сло- ним, 1971).
Птицы обладают чувством времени, которое не зависит от освещенности, температуры, голода, метеорологических условий, хотя до последнего времени считалось, что суточный ритм поведения животных определяют факторы среды. Однако теперь установлено, что все ритмы — это генетически запрограммированные продукты эволюции, обусловленные эндогенными факторами, но тесно связанные также с периодическими сильными влияниями среды на организм, которая корректирует время ритмов.
Хорошо известно, что многие физиологические функции орга
низма и поведение претерпевают строго циклические изменения, приуроченные к таким же циклическим изменениям во внешней среде. Наиболее ярко в этом смысле проявляется суточный ритм, происхождение которого, несомненно, связано с суточными циклическими изменениями освещения, температуры, отчасти влажности, а также поведения других макроорганизмов.
У птиц роль биологических часов, подчиненных действию света, выполняет эпифиз (шишковидная железа). Восприятие же света у птиц осуществляется как с помощью глаз, так и сквозь череп. В данном случае глаза действуют как фоторецептор. Гормон мелатонин, выделенный в кровяное русло эпифизом, служит посредником в тех функциях эпифиза, которые связаны с учетом времени и световыми циклами. У кур содержание циркулирующего в крови мелатонина обусловливает нормальные циркадные ритмы дневной активности и ночного покоя, а также циклические изменения температуры тела. При возрастании количества мелатонина куры садятся на насест, засыпают, и температура тела у них понижается. Эпифиз чувствителен к изменениям освещенности во время периодов темноты, т.е. в ночные часы в птичнике. Утренний свет достигает эпифиза, снижает количество выделяемого им в кровь мелатонина. Уменьшение концентрации гормона в крови повышает температуру тела, и куры приступают к каждодневной деятельности. Таким образом, эпифизарные биологические часы ежедневно корректируются заново, сохраняя при этом общую продолжительность цикла 24 ч.
В естественных условиях между эндогенными и экзогенными компонентами суточного биоритма не происходит существенных противоречий. Эндогенный ритм позволяет животным предчувствовать изменение условий и заранее готовиться к ним.
Искусственное нарушение экзогенного компонента ритма может привести к нарушению временной синхронизации всего организма и вызвать в нем патологические изменения.
Свет и температура являются наиболее сильными синхронизирующими факторами для биологических ритмов. Способность внешнего освещения к синхронизации биоритма зависит от его интенсивности. Высокая освещенность позволяет изменить период ритма в более широких пределах, слабая — весьма незначительно.
Суточный ритм физиологических процессов, в особенности двигательной активности, является одной из основных особенностей жизнедеятельности всех живых существ.
У дневных сельскохозяйственных птиц суточный профиль активности включает один пик после рассвета и второй перед закатом. Такой же двухвершинный профиль характерен для многих частных форм поведения, включая кормление, пение, агрессию, ухаживание и спаривание, защиту территории. Рассветный пик двигательной активности обычно бывает больше вечернего и мо
жет включать такие формы поведения, которые редко наблюдаются в другое время дня. Однако некоторые птицы наибольшее количество пищи съедают в конце дня.
Утренний и вечерний пики кормления можно объяснить метаболическими потребностями подготовки к ночи и восстановлением после нее, хотя известную роль играют и другие факторы. Есть предположение, что в формировании нормального естественного профиля поведения определенную роль играют социальные контакты и качество пищи. Профиль прерывистого питания приспособлен к определенному типу пищи и потребностям животного. Для каждой комбинации этих параметров должно существовать оптимальное сочетание потребления пищи и пищеварительных пауз. Необходимость ритмичного питания может быть связана не только с медленным усвоением пищи, но и быстрой тратой энергии.
Агрессивное и половое поведение как формы двигательной активности птицы также имеет двухвершинный профиль в течение суток.
Агрессивность петухов распределена неравномерно (рис. 49). Наиболее интенсивно антагонистическая борьба между особями протекает в первые 2 ч после включения света (утренний пик) и в последние 2 ч перед выключением освещения (вечерний пик).
После утреннего 2-часового пика активности происходит плавное снижение агрессии петухов, достигающей минимума в середине дня. Агрессивные проявления вновь начинают нарастать за
.2.5 ч до отключения света, и уровень их остается высоким до отключения освещения. Вечерние пики агрессии всегда значительно выше, чем утренние. Интересно, что на оба периода максимального проявления агрессии, занимающих не более 4 ч светлого времени дня, приходится от 45 до 60 % всех агрессивных проявлений за день.
Пики агрессивности синхронизированы по времени, поэтому изменение времени включения или отключения света в птичнике всегда сдвигает периоды проявления пиков агрессивности. Однако адаптация птицы к новому световому режиму происходит не сразу, а в течение некоторого периода времени. У цыплят синхронизация двигательной активности с новым режимом освещения происходит на 5-е сутки после его смены. Взрослая птица с развитыми и мобильными нервными процессами адаптируется быстрее.
Биологические часы кур очень точны. Так, взрослые куры предчувствуют за 15 мин наступление темноты. Агрессивность самцов непосредственно связана с уровнем гормонов, в первую очередь тестостерона и дегилростерона. У половозрелых петухов существует циркадный ритм этих гормонов с максимальной концентрацией их в конце темного периода суток и по времени совпадает с временем включения освещения в корпусе. При 24-часовом непрерывном освещении циркадные ритмы образования этих гормонов угасают.
Максимальное количество спариваний и попыток к спариваниям приходится на вечернее время суток, т. е. на последние
.3 ч до отключения света в птичнике. Эта закономерность соблюдается в различные возрастные периоды птицы. Так, только в 190-суточном возрасте у кур на это время приходится 39,3 % всех попыток и спариваний за день. В другие возрастные периоды в последние 3 ч светлого периода совершалось 50 % и более спариваний и попыток.
В вечернее время увеличивается число плодотворных спариваний петухов с курами в общей половой активности, что значительно повышает показатель эффективности спариваний. Брачный ритуал, демонстрируемый петухами вечером, как правило, более насыщен и продолжителен. В случае уклонения самки от спаривания петух настойчиво преследует курицу и успешно заканчивает садку. В остальное же время суток приглашение самки к спариванию и попытки к спариванию не настойчивы и вследствие этого малоэффективны. В то же время при клеточном содержании у кур почти не проявляется утренний пик активности. Однако у кур, содержащихся на полу и в природных условиях, в половой активности всегда существует ярко выраженный двухвершинный профиль: максимальный пик половой активности в первые утренние и меньший в вечерние часы суток. Отсутствие ярко выраженного утреннего пика в половой активности птицы в клетках связано с резко отличающимися от природных условиями клеточного содержания, и прежде всего с ограниченной двигательной активностью кур.
В клетках птица имеет возможность только есть, пить, спать, нестись, общаться посредством голоса со своими сородичами, т. е. из всего многообразия форм поведения может осуществиться только ряд «инстинктивных побуждений». По этой причине птица подвержена хроническому стрессу, истерии, значительным физиологическим расстройствам. Однако практически все признаки поведения птицы, свойственные ей при напольном и выгульном содержании, сохраняются. В клетках они просто не могут проявиться из-за ограничения двигательной активности. Наиболее перспективны те производственные технологии, которые используют богатый арсенал поведенческих признаков и при которых животные включаются по своей воле в технологический процесс (Б. Новицкий, 1981).
В ряде западных стран птицеводы пошли по пути расширения поведенческих признаков в клетках за счет увеличения ее размеров и создания конструкций клеточных батарей с выгульными террасами (1.Ше§пег, 1990). На террасах птица может «купаться» в пыли, «охорашиваться», вольно осуществлять элементы, связанные с половым поведением, и другие формы поведения. Однако повышение плодовитости кур за счет увеличения размеров клетки, создания выгулоз для нее связано с большими материальными затратами и увеличением площадей содержания.
Есть и другой путь повышения воспроизводительных качеств кур за счет увеличения интенсивности проявлений важных хозяйственно полезных поведенческих признаков — стимулирование их к деятельности в периоды биологических ритмов. Половое, агрессивное, кормовое и другие виды поведения кур имеют свои закономерности проявления в течение дня и с возрастом особей. Ряд этих форм поведения взаимосвязан и наиболее ярко проявляется в одни и те же периоды времени таким образом, что образует определенный, повторяющийся ежесуточно «распорядок дня» в жизни кур.
Специалисты в последнее время обращают серьезное внимание на суточные ритмы активности птицы. Этот интерес обусловлен прежде всего переводом племенного птицеводства на промышленную основу с содержанием птицы в жестких пространственных рамках клетки, приводящим к снижению их плодовитости. Поэтому, не учитывая ритмы активности птицы в течение дня, вряд ли можно полностью использовать продуктивный потенциал кур и петухов. Такой распорядок дня предполагает не только последо
вательную смену одних видов активности другими, но и целесообразность проведения в какое-то время тех или иных технологических операций.
Распорядок дня птицы характеризуется ярко выраженными, чередующимися периодами покоя и активности. Продолжительность этих периодов зависит от длительности светового дня и жестко связана с временем включения и отключения света в птичнике. С момента включения освещения в группе кур возрастает двигательная активность, проявляющаяся в увеличении половой и кормовой активности. Этот период деятельности длится обычно 1,5...2 ч и начинает спадать к 7 ч утра (рис. 50). В это время куры стремятся насытиться кормом после ночи, часто подходят к кормушкам и поилкам. Увеличение двигательной активности кур ведет к росту половой активности петухов за счет повышения количества спариваний и попыток. Однако утренний пик двигательной активности ярко проявляется только при напольном содержании кур. В племенном же птицеводстве с ограниченным кормлением кур в клетках утренний пик слабо выражен, так как к этому времени в кормушках не бывает корма. В связи с этим большая часть кур чистит оперение, спит и только несколько особей ищут корм в кормушках. Первые спаривания и попытки в этом случае можно наблюдать только при первом кормлении.
Время с 7ч утра и до 13... 14ч дня —зона комфорта птицы. Именно в этот период куры сносят большую часть яиц. Весь период яйцекладки занимает самый большой промежуток времени в распорядке дня кур. Независимо от возраста он делится с 7 ч утра до 17 ч вечера. Если самке не удалось отложить яйцо в это время, она его снесет на следующее утро. В зоне комфорта птицы (между 7 и 14 ч) очень низкая половая активность самцов и самок. Если в это время осуществлять кормление, то кормовая активность кур будет также значительно ниже, чем в другие периоды. В зоне комфорта куры в основном чистят оперение, мало двигаются.
С 14 ч в группах увеличивается количество спариваний и попыток к ним. Максимальное же количество спариваний приходится на последние 2,5...3ч до отключения света. В это время самки пытаются сбиться в
плотную группу и тем самым защититься от безудержной половой активности самцов. Период уплотнения занимает от 2,5 до 4 ч времени светлого периода бодрствования в зависимости от возраста птицы. Таким образом, из общего периода бодрствования в зависимости от возраста кур и продолжительности светового дня
.27,7 % занимает время, когда куры собираются в группы и их половая активность снижена.
В вечернее время нарастает кормовая активность кур. Это связано с желанием птицы запастись кормом перед длинной ночью. Периоды активности и покоя в течение дня чередуются с завидной точностью. Изменение длины светового дня ведет к синхронизации ритмов активности и покоя с новым световым режимом.
Наличие корреляционных связей между формами двигательной активности дает возможность управлять поведением птицы в условиях промышленного птицеводства. В качестве такого инструмента воздействия на другие формы поведения может служить кормовое поведение кур. Во-первых, кормовое поведение занимает самую значительную часть в общей двигательной активности кур в клетках; во-вторых, эту форму активности удобно регулировать в условиях промышленных хозяйств, изменяя режим кормления, количество и питательность раздаваемого корма.
Разработан режим кормления птицы, предусматривающий дифференцированную раздачу корма в зависимости от возраста птицы и длины светового дня (табл. 28), в котором учтены закономерности ритмичного поведения птицы в течение светового дня (В. И. Щербатов, Л. И. Сидоренко, 1994). С момента комплектования стада в птичниках начинают применять режим кормления, состоящий из двухразовой раздачи кормов.
В первое кормление, которое проводят с момента включения света, раздают 60 % корма от суточного количества. Оставшуюся часть раздают за 1 ч до отключения света в птичнике. Молодняк и ненесущиеся куры большую часть корма потребляют утром, а несушки — вечером. Этим и обусловлено неравное разделение корма в этот период.
Начиная с 161-суточного возраста и до перевода кур в родительское стадо птицу кормят 3 раза равными порциями корма. Однако два последних кормления проводят во второй половине дня. Тем самым молодки, которые готовятся снести первое яйцо, имеют возможность обеспечить себя кормом на ночное время. В остальные возрастные периоды при изменении длины светового дня кур переводят на четырехразовое кормление равными порциями корма с соблюдением следующего режима раздачи корма: утреннее кормление —с момента включения света в птичнике, 1-е дневное кормление — не ранее 13 ч дня; последнее, вечернее, — за
ч до отключения света. При изменении длины светового дня за счет увеличения продолжительности вечернего освещения дополнительное кормление проводят во второй половине дня за 2 ч до последней раздачи корма.
28. Режим кормления кур по ритмам в зависимости от их возраста и длины светового дня
При использовании режима кормления по биологическим ритмам происходит полное совпадение пиков кормовой и половой активности кур (рис. 51). Во все возрастные периоды начало кормления кур вызывает повышение половой активности петухов, эффективность их спариваний и, как следствие, повышение оплодотворенности яиц. Режим кормления, учитывающий закономерности проявления ритмов активности кур, способствует повышению их яичной продуктивности. Синхронизация во времени способствует синхронизации с этими формами поведения и яйцекладки кур. Влияние ритмичного кормления особенно сильно сказывается во второй половине продуктивного периода кур, когда у птицы происходит нарушение синхронизации яичника и яйцевода, что часто служит причиной снижения яйцекладки.
За племенной сезон при использовании дифференцированного режима кормления куры племенного стада кросса «Гибро-6» сносят на 4...5 яиц больше по сравнению с курами при традиционной схеме раздачи корма. Кроме того, дробление суточного количества корма на небольшие порции и раздача в определенные часы способствуют лучшему потреблению кормов, особенно в жаркий летний период. Небольшие дозы раздаваемого корма уменьшают его потери из кормушки.
Способ кормления определяют биологические ритмы проявления двигательной активности в природе, а режим раздачи корма является инструментом, с помощью которого удается сы-
митировать поведение кур, свойственное поведению в естественной среде, поведение и плодовитость кур в клеточных батареях.
В формировании и развитии поведения птиц наряду с нервной системой чрезвычайно важную роль играют гормоны. Эндокринная система — это химическая система связи в организме.
Гонады являются важными эндокринными органами. Мужские половые гормоны (андрогены) кроме полового поведения вызывают агрессию у особей как мужского, так и женского пола. Так, после кастрации резко изменяется поведенческий статус особи, исчезают элементы агрессии. Сходный эффект можно получить, если блокировать синтез тестостерона введением мужской особи синтетических женских гормонов.
Среди андрогенов наиболее важная роль в формировании и стимулировании агрессивного поведения принадлежит гормону тестостерону и его метаболитам. Гормон семенников — тестостерон является объективным показателем агрессивности животного во все возрастные периоды.
Среди метаболитов наиболее активный 5а-дегидротестостерон. Он активнее, чем тестостерон, и, вероятно, в развитии агрессивного поведения ему принадлежит решающая роль. Дегидротестостерон образуется в органах мишенях для андрогенов — в гребнях птиц. При инкубации срезов гребня петуха in vitro уже в течение 30 мин 30 % тестостерона превращается в 5а-дегидротестостерон. Аналогичные превращения тестостерона в 5а-дегидротестостерон у домашних уток и гусей больше всего происходят в печени и пенисе.
Содержание гормонов в организме птицы связано с их полом и возрастом. В суточном возрасте содержание половых гормонов у курочек и петушков одного помета практически одинаковое и очень низкое по сравнению с другими возрастными периодами. В помете взрослых петухов уровень содержания андрогенов коррелирует с уровнем их половой активности. Петухи, у которых уровень андрогенов высокий, совершают наибольшее число спариваний (42,5 спаривания за 2 сут). В то же время инкубационные яйца самцов с высоким уровнем содержания андрогена и его производных в помете были худшего качества.
Взрослые петухи более агрессивны, чем самки. Кастрация очень быстро приводит к исчезновению драчливости. Введение тестостерона кастратам восстанавливает утерянное свойство. Введение андрогена взрослым самцам усиливает агрессию; такая реакция возникает у самок гораздо реже и менее выражена. Это подтверждают половые различия в реактивности мозга к андрогену, которые закладываются в первые дни после рождения.
Уровень секреции половых гормонов у птиц во многом зависит от времени года. У гусей наиболее высокая концентрация тестостерона в плазме крови наблюдается весной. Особенно его мало в летние месяцы, когда репродуктивный цикл закончен. Колебания гормонов во времени обеспечивают специфику поведения птицы.
Установлено достоверное влияние экзогенного тестостерона (5 мг/кг) на половую систему и агрессивность петухов. У 3- и 6- месячных петухов под влиянием гормона сильно повышалась агрессивность. Петухи, которым вводили тестостерон, были смелыми, все время рвались в бой, угрожали и клевали своих соседей. Высокая концентрация тестостерона в крови у петухов достоверно коррелирует с повышением относительной массы семенников и тенденцией к повышению относительной массы гребней и сережек. Инъекции тестостерона отрицательно сказываются на приросте тела как у взрослых, так и молодых петухов.
Агрессивность птицы и концентрация тестостерона зависят не только от сезона года, но и от условий содержания. Так, концентрация тестостерона в плазме крови при увеличении плотности посадки имела тенденцию к снижению. При содержании небольшими группами (по 5 особей) агрессивность у самцов выше, чем в других группах. Социальная изоляция также приводит к росту агрессивности особи.
Инъекции петухам женских половых гормонов (эстрогенов) вызывали атрофию половых желез и вторичных половых признаков; в любом возрасте подавляли синтез и выделение полового гормона тестостерона в крови.
Содержание эстрогена у кур увеличивается по мере роста. В суточном возрасте присутствуют только следы эстрогенов, а максимума их количество достигает только к половозрелости.
Существует положительная связь между содержанием эндогенного прогестерона и яйценоскостью. Однако экзогенное введение прогестерона вызывает снижение яйценоскости, которое, вероятно, обусловлено механизмом обратной связи половых желез с гипоталамусом.