Нуклеиновые кислоты представляют собой линейные (неразветвленные) полимеры нуклео- зидмонофосфатов. Любой полинуклеотид построен либо из рибонуклеотидных мономеров, либо из дезоксирибонуклеотидных. Этому соответствуют и названия: рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК). Последние сосредоточены в ядрах клеток (если не считать митохондрии, которые, как и хлоропласты, обладают специальными молекулами ДНК для собственных нужд).
РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
Рис. 2-12. Образование межнукпеотидной 5'—кЗ'-фосфодиэфирной связи.
При биосинтезе рибонуклеиновых кислот в их состав включаются 4 рибонуклеотида, а именно: АМФ, ГМФ, ЦМФ и УМФ. Исходным материалом при этом служат трифосфатные формы мономеров. Создание полинуклеотид- ной цепи осуществляет РНК-полимераза. Этот фермент, отщепив ФФ от нуклеозидтрифосфата, соединяет фосфатный конец оставшегося нук- леозидмонофосфата с 3-м углеродным атомом рибозы другого мононуклеотида (рис. 2-12). Таким образом, пентозные фрагменты мономеров
оказываются соединенными через фосфатную группу, которая образует две эфирные связи: с 5-м углеродным атомом рибозы (5*) одного мо- нонуклетотида и 3-м атомом рибозы (3') другого. Первая существовала в бывшем нуклеозид- трифосфате, а вторая возникла заново (под действием фермента). Иными словами, РНК- полимераза формирует 5'—>3-фосфодиэфирное соединение соседних мононуклеотидов. Быстрый гидролиз выделившегося ФФ, реализуемый пирофосфатазой, закрепляет необратимость образования такого соединения.
Аналогичным образом РНК-полимераза может присоединять к полученной молекуле третью мононуклеотидную единицу, к ней -
Рис. 2-13. Схема первичной структуры фрагмента молекулы РНК.
четвертую, затем пятую и т.д. Каждый раз очередное звено фиксируется своей 5-фосфатной группой на 3-м углеродном атоме рибозы предыдущего мононуклеотида. Пока оно остается концевым, это звено обозначается как 3'-конец полимера. Именно с этой стороны «дозволено» наращивание полинуклеотидной цепи, поскольку расположенная здесь рибоза имеет свободную группу -ОН в положении 3. На другом конце, обозначаемом как 5-конец, рост цепи невозможен, т.к. 3'-гидроксильная группа здесь уже вовлечена в межнуклеотидную связь. Эту часть молекулы обозначают как начало полинуклеотидной цепи. Трифосфатный «хвост», показанный в положении 5' на рис. 2-12, отщепляется после завершения биосинтеза полимера, так что в готовых молекулах полинуклеотидов в позиции 5' обычно тоже находится свободная гидроксильная группа.
Молекула РНК может насчитывать от многих десятков до нескольких тысяч моно- нуклеотидных единиц. И всегда она содержит длинную цепь чередующихся остатков рибозы и фосфата, составляющую единообразный стержень (остов) любой РНК (рис 2-13). С каждым из рибозных фрагментов этого остова соединен остаток того или иного из 4 азотистых оснований. Если не считать величину молекул, то различаются РНК лишь тем, в какой последовательности 4 разных основания чередуются по длине стандартного остова. Порядок чередования и обозначается как первичная структура молекулы РНК.
