загрузка...
 
ИТОГОВОЕ УРАВНЕНИЕ ЦТК
Повернутись до змісту

ИТОГОВОЕ УРАВНЕНИЕ ЦТК

Совокупность всех 8 стадий, рассмотренных в предыдущем разделе, представлена на рис. 5-24 в виде обобщающей схемы, которая помогает подвести общий баланс каждого оборота цикла лимонной кислоты.

С самого начала в ЦТК внедряется ацетильный фрагмент молекулы ацетил-КоА (сам КоА при этом освобождается). Кроме того, в цикл вступают 3 молекулы воды: на стадиях 1 и 7 явно (видны на схеме), а на 5-й стадии - в неявной форме (как вода, которая должна была бы выделиться при соединении Н3Р04 с ГДФ, но на самом деле ее атом водорода оказывается в составе КоА, а гидроксил - в карбоксильной группе сукцината).

С другой стороны, образуются в реакциях цикла («выходят» из него) 2 молекулы С02 и 4 пары атомов водорода, которые оказываются на коферментах соответствующих дегидрогеназ (стадии 3, 4, 6 и 8). Если все эти кофермен- ты, независимо от их строения, обозначить общим сокращением {Ко}, то предварительно итоговое уравнение ЦТК можно записать так:

Рис. 5-23. Обратимые реакции, катализируемые фумаратгидратазой (7) и малатдегидрогеназой (8).

В такой форме итоговое уравнение ясно показывает, что за один оборот цикла ацетильный остаток исчезает, но возникают две молекулы С02 (по числу углеродных атомов в уксусной кислоте). Исчезают и 3 молекулы воды, утилизируемой в реакциях ЦТК. Следовательно, именно из этой воды происходят три из четырех атомов кислорода в образующейся углекислоте.

Однако анализ уравнений на рис. 5-20 и 5-21 показывает, что это вовсе не прямое включение компонентов Н20 в декарбоксили- руемые группы. Просто ее присоединение с последующим отнятием атомов водорода обогащает соответствующий метаболит кислородом и делает возможным отщепление подходящей карбоксильной группы в виде С02. Кстати, опыты с меченым углеродом выявили совершенно неожиданный факт. Оказалось, что де- карбоксилированию всегда подвергается не ацетильная «надстройка», а тот фрагмент цитрата, который принадлежал только что включенной в него молекуле ЩУК ! Поэтому углеродные атомы только что внедренного ацетильного остатка (на рисунках с 5-19 по 5-23 они помечены звездочкой) попадают в состав образуемой С02 лишь при последующих оборотах цикла (когда этот остаток стал частью регенерированной молекулы оксалоацетата).

Возвращаясь к общему балансу ЦТК, необходимо отметать, что восстановленные формы дегидрогеназных коферментов могут заблокировать цикл, если не будут отдавать водород на мембранные комплексы митохондрий. Иначе говоря, существует абсолютная зависимость ЦТК от системы МтО. Результат их «состыковки» выражает уравнение:

1

Сложение этого уравнения с предыдущим ([5-4]) позволяет исключить коферменты, а также 3 молекулы воды в левой части равенства, оставив справа только одну из четырех. Следовательно, окончательная форма итогового уравнения собственно ЦТК выглядит так:

Рис. 5-24. Общая схема реакций ЦТК.

Таким образом, хотя в цикле «сгорает» не сам вступивший ацетильный фрагмент, внедрение его приводит к образованию метаболитов, окислительная деградация которых эквивалентна полному разложению ацетила (до Н20 и 2СОг) в сочетании с образованием новой молекулы ЩУК, - содержащей теперь ранее принятый ацетильный фрагмент. Все эти уточнения не отменяют правильности формулировок и уравнений, описывающих итоги ЦТК, но показывают «изощренность» природы в преодолении невозможности прямого «сжигания» самой по себе уксусной кислоты в условиях живой клетки.



загрузка...