К особенностям ГБФ-пути относится его многостадийность, требующая участия десятков различных ферментов. Поэтому удобно разделить его на три последовательных этапа - I. II и III. Это деление нельзя назвать условным, ибо оно отражает и особую роль каждого этапа в общем метаболизме, и их пространственное разграничение в клетке.
Этап I протекает в цитоплазме. Глюкозо-6- фосфат, появляющийся в гексокиназной реакции, почти сразу же подвергается повторному фосфорилированию с образованием гексозо- бисфосфата (отсюда и название - ГБФ-путь). Такая атака способствует распаду молекулы на две фосфотриозы, из-за чего возникло другое обозначение - дихотомический путь окисления глюкозы. Затем каждая из фосфогриоз превращается в молекулу ПВК.
Этапы II и III реализуются в митохондриях, и только в них. Более того, они сопряжены с митохондриальным окислением, т.е. абсолютно нуждаются в кислороде. Поэтому их называют строго аэробными процессами, а точнее - кислород-зависимыми. И, наконец, оба эти этапа необратимы.
Этап II - это процесс окислительного декарбоксил ироваиия ПВК, в результате которого появляются ацетил-КоА, С02 и НАД Я2 (см. рис. 5-15). Как отмечено в разделе 5.2.7, утилизация водорода молекулы НАД-Я2 в системе МтО ведет к образованию 2,5 молекулы АТФ.
Этап III заключается в дальнейшей деградации только что возникшего ацетил-КоА. Она осуществляется реакциями ЦТК, изложенными в разделе 5.3.1. Как показывает уравнение [5-6], в этом цикле ацетильный фрагмент расщепляется до двух молекул С02 и молекулы Н20 за счет утилизации двух молекул 02. Энергетический итог этого процесса составляет 10 молекул АТФ (раздел 5.3.3).
Таким образом, окисление молекулы ПВК на этапах II и III обеспечивает в совокупности продукцию 12,5 молекул АТФ. В расчете на исходную молекулу глюкозы это составляет 25 молекул АТФ (ибо в ходе этапа I гексоза превращается в 2 молекулы ПВК).