Десять стадий первого этапа ГБФ-пути превращают исходную глюкозу в 2 молекулы ПВК. Решающим для выработки АТФ является окисление ФГА до 1,3-бисфосфоглицерата (6-я стадия): именно оно дает толчок реакциям субстратного фосфорилирования на 7-й и 10-й стадиях, в результате чего появляются не только 2 молекулы ПВК, но и 4 молекулы АТФ. За вычетом 2 молекул АТФ, использованных в первой фазе процесса (стадии 1 и 3), энергетический баланс цитоплазматического этапа ГБФ-пути составляет 2 молекулы АТФ, которые образуются на каждую молекулу глюкозы, расщепленной до ПВК без участия 02.
Рис. 6-26. Энергетический баланс цитоплазматического этапа ГБФ-пути (при участии малат-аспартатного транспорта).
Структура энергетического баланса этапа I показана на рис. 6-26. Процессы, идущие в самой цитоплазме, выделены здесь жирным шрифтом. Можно видеть, что энергетика этого этапа не сводится только к субстратному фос- форилированию и распаду глюкозы до ПВК. Молекулы НАДЙг, возникающие на 6-й стадии, тоже обладают большим потенциалом. Механизмами челночного транспорта (раздел 5.3.7) они передают свой водород на митохондриальный НАД, который переносит его далее на полную цепь МтО. Благодаря этому в расчете на молекулу глюкозы (2 молекулы НАД-Н2) могут появиться еще 5 молекул АТФ, но возникающих уже механизмом окислительного фосфорилирования. Это соотношение отражено и в схеме на рисунке 6-26, но оно относится только к гем клеткам, где челночный транспорт осуществляет малат-аспартатная система. Если же его реализует глицерофосфатный механизм, то прирост АТФ за счет окислительного фосфорилирования составляет не 5, а лишь 3 молекулы АТФ на исходную молекулы глюкозы.
Итак, полный энергетический баланс цитоплазматического этапа достигает 2 + 5 = 7 молекул АТФ, из которых только две образуются путем субстратного фосфорилирования (в случае глицерофосфатного механизма переноса эти цифры составляют соответственно 2 + 3 = 5 молекул АТФ).
В самой лаконичной форме итоговое уравнение I этапа ГБФ-пути показано на рис. 6-27 (где учтена эффективность малат-аспартатной системы). В целом же весь ГБФ-путь обеспечивает выработку 7 + 25 = 32 молекулы АТФ (в расчете на молекулу глюкозы, полностью расщепленную до С02 и воды). Это — максимально возможная энергоотдача. В тканях же. где доминирует глицерофосфатная челночная система (мозг, скелетная мышца), энергетический итог этапа I чуть ниже, а именно: 5 + 25 = 30 молекул АТФ на молекулу глюкозы, полностью окисленную ГБФ-путем.
В заключение важно подчеркнуть, что цитоплазматическая локализация всех 10 стадий первого этапа ГБФ-пути придает ему определенную независимость от остальных, митохондриальных этапов. Эта автономность позволяет
ему не только выступать начальной частью ГБФ-пути, но и выполнять свои особые функции, не замкнутые на работу МтО. Они становятся возможными благодаря двум особенностям этапа I. Одна из них - отсутствие жесткой зависимости от 02, что позволяет расщеплять глюкозу без участия кислорода, хотя и не до конца (т.е., не до С02 и Н20) и с несравненно меньшей продукцией АТФ. Такой процесс стали называть гликолизом (или гликогенолизом, если он начинается с гликогена).
Другая особенность - полная обратимость 7 из 10 стадий при наличии обходных обратных путей для остальных трех стадий. Это создает возможность синтеза глюкозы (и гликогена) из пирувата и близких ему метаболитов, которые возникают при распаде многих аминокислот, а также глицерола липидов. Новообразование углеводов из метаболитов неуглеводного происхождения обозначают термином гдикоиеогенез. Наиболее интенсивно этот процесс осуществляется в печени, корковом слое почек и в слизистой оболочке кишки. За сутки у взрослого человека может синтезироваться до 80 г глюкозы из неуглеводных источников, главным образом, из аминокислот.
