загрузка...
 
НЕПРЯМОЙ ОСТЕОГЕНЕЗ
Повернутись до змісту

НЕПРЯМОЙ ОСТЕОГЕНЕЗ

Построение кости на основе сформированной хрящевой модели начинается тоже во внутриутробном периоде. Замену хряща костной тканью обеспечивает дифференциация остеогенных клеток внутренней стороны пери- хондрия в остеобласты, которые приступают к выработке остеоида, типичного для грубоволокнистой костной ткани.

Начавшись в середине диафиза модели, это перихопдралъное формирование кости распространяется и в толщину, и по направлению к эпифизам. Оно сопровождается трансформацией самой хрящевой ткани. Ее клетки резко (в 5 раз!) увеличиваются в размерах и округляются, превращаясь в так называемые гипертрофированные хондроциты. Они приступают к глубокой перестройке матрикса. Сначала отщепляется ГЧ-концевой глобулярный домен коллагена-ГХ, прилегающего к фибриллам кол- лагена-П. Это ведет к нарушению обеспечиваемой им ассоциации коллагеновых волокон с углеводными цепями протеогликанов. Клетки прекращают синтез кол лаге на-П и переходят к выработке коллагена-Х. Одновременно они резко усиливают продукцию коллагеназы (ММП-13), разрушающей коллаген-П и остатки коллагена-1Х. Агрекан при этом сохраняется.

концентрируясь в местах, где накапливается хондрокальцин - С-концевой пропептид кол- лагена-П, способный (после отщепления) связываться с ионами Са2+и кристаллами ГАП. На интенсивность освобождения хондрокальцина в ходе развития и формирования скелета указывает содержание этого пептида в плазме крови. У детей до 10 лет оно вдвое, а в период полового созревания - втрое выше, чем у взрослых людей (6-8 наног/мл), вне зависимости от пола. В зрелой костной ткани и зубах хондрокальцин отсутствует Наличие его в крови взрослых людей (хотя и в ничтожных количествах) следует рассматривать как следствие естественного метаболизма хряща, а не его минерализации.

Остальные продукты деградации хряшево- го матрикса поглощаются клетками, где расщепляются до конца. Взамен гипертрофированные хондроциты начинают выработку и секрецию белков, свойственных костной ткани, включая коллаген типа I, остеопонтин, остеокальцин и остеонектин. Однако эти белки, как и хондрокальцин, не могут создавать центры «зарождения» кристаллов ГАП {центры нук- пеации) и потому неспособны инициировать процесс построения регулярной структуры минеральной фазы. Ведущую роль на этом этапе играют не остеобласты, а гипертрофированные хондроциты. Создаваемые ими кристаллические отложения имеют, однако, неупорядоченный характер и подлежат переработке в ходе последующего формирования зрелой кости.

По мере роста кристаллов и слияния минерализованных участков хряща все больше затрудняется диффузия питательных веществ и наступает постепенная гибель хондроцитов. Дегенеративные изменения обызвествленного хряща облегчают его разрушение клетками типа остеокластов, вслед за которыми из надкостницы прорастают кровеносные сосуды и нервные волокна вместе с окружающей их мезенхимой. Остеогенные клетки последней дифференцируются в остеобласты, которые и вырабатывают костную ткань внутри разрушающегося хряща {эндохондральное окостенение). В постнатальном периоде к окостенению диафиза трубчатых костей присоединяется эндохондральное образование губчатой костной ткани в эпифизах. Неизмененный гиалиновый хрящ сохраняется лишь на суставной их поверхности и в зоне, пограничной с диафизом. Размножение хондроцитов этой зоны, активно вырабатывающих хрящевой матрикс, направлено на ее утолшение, которого, однако, не происходит из-за продолжающегося разрастания костной ткани со стороны диафиза. Так обеспечивается рост трубчатых костей в длину. Он протекает вплоть до полного завершения формирования скелета примерно к 25 годам (когда общая масса костной ткани увеличивается с момента рождения в 30-40 раз). Главным регулятором этого роста является соматотропный гормон гипофиза (гормон роста), который через систему факторов роста стимулирует пролиферацию хондроцитов эпифизарных пластинок.

В центральной части диафиза сформировавшаяся эндохондральная кость подвергается разрушению остеокластами, вследствие чего образуется костномозговая полость, заполняемая красным костным мозгом. Утолщение диафиза трубчатых костей происходит аппозици- онно, т.к. осуществляется оно остеобластами внутреннего слоя надкостницы.



загрузка...