Орографические факторы (характер рельефа, высота над уровнем моря, протяженность, характер склонов и др.) — очень сложно, косвенно действующие факторы. Они не являются экологическими факторами в узком смысле, так как непосредственно на растительные сообщества влияния не оказывают. Тем не менее роль рельефа как фактора, очень сильно влияющего на климатические и эдафические факторы, чрезвычайно велика. С рельефом связана вертикальная поясность растительного покрова. В большинстве случаев именно разнообразие условий рельефа обеспечивает разнообразие растительных сообществ в пределах одной климатической зоны. Нередко рельеф определяет распространение тех или иных видов растений и, тем самым, видовой состав растительных сообществ.
Принято различать четыре категории рельефа — макрорельеф, мезорельеф, микрорельеф и нанорельеф.
Макрорельеф — это крупные формы рельефа (горные хребты, плоскогорья, равнины, низины), образованные эндогенными процессами и определяющие основные особенности растительности крупного региона. Элементы макрорельефа создают на относительно небольшой площади настолько большую амплитуду высот, что возникает целая серия климатических комплексов. Это связано в первую очередь с тем, что при подъеме на каждые 100 м температура понижается в среднем на 0,5—0,6 °С. Одновременно с изменением температуры меняются также режим осадков и условия освещения. Все это приводит к тому, что при подъеме в горы можно наблюдать такое явление, как вертикальная поясность. Вертикальная поясность часто схожа с изменениями растительности на равнине, которые можно наблюдать по мере движения от подножия данной горной системы в сторону полюса того же полушария (широтная зональность). Однако эта закономерность не абсолютна, так как в горах можно довольно часто наблюдать выпадение того или иного пояса растительности, инверсию поясов и др. Кроме того, распределение растительности на склонах разной экспозиции даже на одной и той же горе будет очень сильно отличаться.
Помимо формирования вертикальной поясности, макрорельеф также оказывает очень сильное влияние на растительность, преграждая путь ветрам, обладающим определенными свойствами (например, сухим или богатым влагой, теплым или холодным). Такое влияние может распространяться очень далеко за пределы расположения горной системы. Так, преграждающие путь влажным западным ветрам Кордильеры являются причиной того, что на Североамериканском континенте природные зоны, начиная с широколиственных лесов, располагаются не с севера на юг, а с востока на запад. Кавказский хребет делает возможным существование в Закавказье субтропиков, препятствуя распространению холодных северных ветров и т. д.
Мезорельеф — средние по размерам формы рельефа с колебаниями высот, как правило, не более нескольких десятков метров (долины малых рек, овраги, второстепенные отроги хребтов, моренные холмы, дюны и др.). Элементы мезорельефа образованы главным образом внешними процессами (деятельность текучих вод, ветра, ледников).
Мезорельеф играет очень важную роль в дифференциации экологических условий в пределах того или иного элемента макрорельефа. Так, при рассмотрении участка равнины, прорезанного рекой, сразу бросается в глаза разница в экологических условиях на плакоре, по склонам коренных берегов реки и непосредственно в речной долине. Северный и южный склоны холма будут очень сильно различаться целым комплексом экологических факторов: температурным режимом, водным режимом, почвами. Зачастую это позволяет сосуществовать на относительно небольшой территории растительным сообществам, представляющим различные зональные типы растительности.
Это свойство мезорельефа позволило В. В. Алехину и Г. Вальтеру в 1951 г. сформулировать правило предварения. Согласно этому правилу, склоны северной экспозиции несут на себе растительные группировки, свойственные более северной растительной зоне или подзоне, а склоны южной экспозиции — растительные группировки, характерные для более южной растительной зоны или подзоны (рис. 14). Это происходит из-за того, что гораздо более сильно прогреваемый склон южной экспозиции будет более благоприятен для формирования более теплолюбивых растительных сообществ, характерных для более южных районов. Склон северной экспозиции, наоборот,
будет представлять подходящие условия для северных более влаголюбивых растений.
Очень хорошим примером этого правила являются закономерности размещения лесных сообществ в тундровой и степной зонах. Так, в тундре и лесотундре при продвижении с севера на юг участки леса будут появляться лишь на склонах южной экспозиции. В лесной зоне лес является зональным типом растительности и располагается на плакорах. На южной окраине лесной зоны леса сохраняются лишь по склонам северной экспозиции и на дне балок, тогда как по южным склонам произрастает уже типичная степная растительность. Мезорельеф приводит к расширению диапазона экологических условий и, соответственно, к бо
льшему разнообразию различных типов местообитаний на определенной территории.
Микрорельеф — мелкие формы рельефа, размеры которых обычно не превышают нескольких метров (степные блюдца, приречные валы, суффозионные западины и др.). Они, как правило, имеют эрозионное или антропогенное происхождение. Наличие микрорельефа приводит к тому, что в пределах того или иного участка местности происходит более тонкая дифференциация экологических условий и формируются различающиеся по составу и строению растительные сообщества. Примером такой дифференциации может служить распределение растительных сообществ в пределах речной поймы.
Речная пойма представляет собой пониженную часть речной долины, которая заливается водой во время паводка. Почвы речной поймы имеют аллювиальное (наносное) происхождение. Весной, во время паводка, вместе с водой река переносит большое количество минеральных и органических частиц, которые ежегодно смываются с плакора и откладываются в пойме. Скорость течения воды во время паводка в разных частях затопленной поймы очень сильно различается: наибольшей она будет в прирусловой части и наименьшей — в притеррасной части поймы. Это приводит к тому, что в прирусловой части поймы происходит отложение лишь самых крупных частиц, переносимых водой. Но так как таких частиц в любом случае по объему будет больше всего, в прирусловой части поймы за счет песчаных наносов формируется береговой вал — наиболее возвышенная часть поймы. В средней части поймы откладываются более мелкие пылеватые частицы и, наконец, до притеррасной части поймы, там, где течение воды во время паводка наиболее медленное, доносятся лишь самые мелкие илистые частицы. Это приводит к различиям в составе почв: у берега реки почвы наиболее бедные, но наиболее влагопроницаемые, так как состоят главным образом из песка, тогда как вблизи террасы — наиболее плодородные, так как состоят большей частью из мелких органических частиц. Объем наносов, откладываемых рекой во время паводка, также закономерно уменьшается от прирусловой части к притеррасной, что приводит к образованию перепада высот в пойме и, соответственно, разнице в водном режиме почв. Это приводит к тому, что в речной пойме формируется серия растительных сообществ, сильно различающихся своими экологическими условиями, хотя абсолютный перепад высот в пойме реки редко составляет более одного метра.
Нанорельеф — очень мелкие (несколько десятков сантиметров, иногда до 1—2 м по горизонтали и вертикали) формы рельефа, часто имеющие биогенное происхождение. К элементам микрорельефа относятся кочки, кротовины, гниющие стволы поваленных деревьев, крупные камни и др. Нанорельеф приводит к расширению экологической емкости конкретного местообитания и, следовательно, к обогащению его видового состава. Очень часто нанорельеф является одной из причин, приводящих к мозаичности фитоценозов, что будет рассматриваться ниже.