Как правило, в состав консорций входят бактерии (включая актиномицеты и цианобактерии), грибы, животные (главным образом членистоногие, особенно насекомые). Между растениями и непосредственно связанными с ними консортами возникают многочисленные типы взаимоотношений (см. табл. 1), из которых наиболее важными являются три типа взаимоотношений:
оказывающие отрицательное воздействия на растение, но выгодные для консортов (паразитизм и хищничество);
взаимовыгодные как для растений, так и для их консортов (мутуализм);
выгодные для консортов, но не оказывающие сколь бы то ни было значительного воздействия на растение (комменсализм).
В подавляющем большинстве случаев (за исключением взаимоотношений растений с эпифитами) взаимоотношения между растениями и их консортами являются взаимоотношениями организмов различных трофических уровней.
Среди животных, поедающих живые органы растений, имеются виды, употребляющие в пищу древесные растения, травы, водоросли, лишайники, реже — мхи. У сосудистых растений животные поедают как генеративные (цветки, плоды, семена), так и вегетативные органы (у древесных растений иногда только кору). В любом случае фитофаги используют энергию и пластические вещества растений для поддержания своей жизнедеятельности и, тем самым, ослабляют их. Среди животных различают моно- и олигофагов, питающихся одним или немногими видами растений, и полифагов, поедающих многие виды растений.
У растений выработались механизмы, снижающие вред, приносимый фитофагами. Это шипы, колючки, сильное опушение, различные вещества: токсины (ядовитые вещества), детер- ренты (вещества, понижающие питательную ценность и усвояемость растений) и репелленты (отпугивающие вещества). В результате этих приспособлений растение делается либо слабо доступным для фитофагов, либо непригодным в пищу. Кроме того, существует ряд приспособлений, существенно снижающих вред, наносимый фитофагами растению. К примеру, оставшиеся неповрежденными листья увеличивают интенсивность фотосинтеза, происходит перераспределение запасных веществ, продуктов текущего фотосинтеза, поступающих в растение минеральных веществ и воды для создания новой фотосинтезирующей поверхности. Сильно поедаемые фитофагами растения зачастую имеют более высокую скорость отрастания побегов. Однако следует иметь в виду, что иногда даже небольшая потеря растительной массы может приводить к гибели растения. Так, например, при объедании коры деревьев грызунами или козами сплошное окольцовывание и удаление флоэмы и камбия приводит к гибели растения; слизняки могут поедать меристематические ткани у основания стеблей травянистых растений, что тоже приводит к их гибели. Очень часто фитофаги могут быть переносчиками различных вирусных или бактериальных болезней растений.
Как правило, даже при массовом размножении фитофагов происходит частичное, а иногда и полное отмирание лишь некоторых видов растений, входящих в состав соответствующего фитоценоза. При этом довольно часто продуктивность растений, не поедаемых или очень плохо поедаемых фитофагами, может, наоборот, увеличиваться. Так, к примеру, при массовом развитии дубовой листовертки в дубраве общая площадь поверхности листьев дуба может уменьшаться на 70 % и более. Это, во-первых, приводит к резкому увеличению освещенности травяного покрова. Во-вторых, происходит сильное ослабление перехвата листвой атмосферных осадков и значительно большее их количество поступает под древесный полог. Кроме того, из-за частичной дефолиации происходит уменьшение потребления воды растениями древесного яруса. В результате поступления на поверхность почвы отгрызенных, но не съеденных фрагментов листьев дуба (травматического опада), экскрементов, экзувиев и трупов дубовой листовертки резко возрастает поступление в почву элементов минерального питания растений. Изменение в обеспеченности светом, водой, элементами минерального питания резко положительно сказывается на растениях подлеска и напочвенного покрова, а также на деревьях, не поврежденных дубовой листоверткой. Травяной покров и подлесок при этом становятся более обильными и более флористически богатыми, во-первых, за счет внедрения видов, более требовательных к обеспеченности светом и элементами питания, во-вторых, за счет сильного роста видов растений, находящихся до этого в сообществе в угнетенном состоянии. На этом примере видно, что фитофаги могут влиять не только на отдельные виды растений, но и оказывать очень сильное воздействие на весь фитоценоз.
Иногда воздействие фитофагов может коренным образом менять структуру растительных сообществ. К примеру, массовое развитие короеда типографа и некоторых других видов короедов может приводить к полному усыханию ели на значительных территориях и, как следствие этого, к смене еловых лесов производными мелколиственными. Стоит отметить, что короеды в подавляющем большинстве случаев повреждают уже ослабленные деревья ели. Чаще всего такое ослабление деревьев происходит из-за изменения гидрологического режима либо в результате действия осушительной мелиорации, либо, реже, за счет подтопления. То есть в данном случае короед очень сильно ускоряет (в десятки, если не в сотни раз) естественные процессы смены одного растительного сообщества другим.
Среди паразитов представлены вирусы, бактерии, актино- мицеты, грибы, водоросли, растения и животные. Паразиты не только получают от хозяина вещество и связанную в нем энергию, чем ухудшают его жизнедеятельность, но и выделяют в тело хозяина свои метаболиты. В этом основное различие между взаимоотношениями в системах «хищник — растение-жертва» и «паразит — растение-хозяин». Паразиты могут, поражая фотосинтезирующий аппарат, сокращать его поверхность; выделяя в ткани растения токсины, задерживать рост и развитие; нарушая воспроизводящую систему хозяина, снижать его семенную продуктивность и т. д. Они могут либо убить растение, либо настолько его ослабить, что под влиянием здоровых конкурентов оно гибнет.
Грибные и бактериальные паразиты распространены очень широко: они, вероятно, встречаются во всех наземных фитоценозах и поражают как наземные, так и подземные органы растений. Различия в поражении растений фитопатогенными бактериями и грибами связаны с различными причинами: условиями среды (влажностью воздуха, температурой, освещением, степенью аэрации почвы, ее реакцией, обеспеченностью элементами минерального питания и др.), жизненным состоянием растений, наличием или отсутствием промежуточных хозяев и т. д. Так, к примеру, ржавчинные грибы массово размножаются во влажных местообитаниях и во влажные годы или сезоны года. Поражение растений мучнисто-росяными грибами возрастает при сокращении фотопериода в конце лета. По-видимому, не поражаются или почти не поражаются грибными паразитами растения-гидрофиты и гидатофиты, поскольку вода не является благоприятной средой для развития фитопатогенных грибов.
Как правило, фитопатоген и растение-хозяин прошли длительный путь совместной коэволюции и взаимного приспособления друг к другу. При этом фитопатоген, ослабляя или убивая отдельное растение или даже локальную популяцию, практически никогда не угрожает существованию вида в целом. Совершенно иная ситуация складывается при контакте аборигенных растений с занесенными из других регионов фитопатогенами или, наоборот, местных видов патогенных грибов и бактерий с интродуцирован- ными растениями. При этом фитопатоген и растение-хозяин оказываются эволюционно не сопряжены, что иногда может приводить к плачевным результатам. Наглядным примером подобных связей является взаимоотношение североамериканского вида каштана (Castanea dentata) с занесенным из восточной Азии грибом Endotia parasitica. На родине этот вид гриба не приносит существенного вреда местным видам каштанов. Но в Северной Америке, куда он был случайно занесен в 1904 г., местный вид каштана оказался к нему абсолютно не приспособленным. Это привело к тому, что через 20 лет из-за поражения Endotia parasitica погибло большинство деревьев каштана в северо-восточных штатах, а еще через 20 лет каштан погиб почти по всей области своего распространения в США. В результате этой, по-видимому, самой крупной ботанической катастрофы погибло свыше 3,5 млрд деревьев каштана, в результате чего существовавшие в этих регионах дубово-каштановые и дубово-гикориево-каштановые леса превратились в дубовые и дубово-гикориевые.
Из животных-паразитов наибольшее влияние на растения оказывают, вероятно, почвенные нематоды. О размерах наносимого нематодами вреда можно судить по тому, что применение нема- тицидов (химических препаратов, уничтожающих нематод) в смешанной прерии США привело к увеличению урожая на 50 %.
Паразитические растения также могут оказывать влияние как на растения-хозяева, так и на фитоценоз в целом. Паразитический образ жизни ведут представители более 500 видов из 52 родов и 9 семейств высших сосудистых растений. Они не имеют хлорофилла и, являясь гетеротрофами, питаются за счет расте- ний-хозяев. Распространены они главным образом в теплых регионах планеты. В Беларуси паразитами являются представители семейств Повиликовых (Cuscuta) и Заразиховых (Orobanche).
В естественных фитоценозах паразитные растения не очень значимы, так как в природных условиях они, как правило, не встречаются в большом количестве. Кроме этого, коэволюция в большинстве случаев приводит к тому, что в природных фитоценозах не происходит массовой гибели растений-хозяев под влиянием паразитов. В то же время в искусственных фитоценозах (особенно в посевах) их роль может быть гораздо более значимой — многие повилики и заразихи, особенно в южных регионах, являются злостными сорняками.
Так же, как и в случае с грибами-паразитами, отсутствие длительной сопряженной эволюции растения-хозяина и растения-паразита может приводить к резким вспышкам численности последнего. Так, например, такой североамериканский вид, как подсолнечник (Helianthus annuus), при массовом выращивании в теплых районах Восточной Европы очень быстро стал поражаться местным видом — заразихой подсолнечниковой (Orobanche cumana). В природных условиях этот вид заразихи паразитирует на местных видах полыней и не приносит им существенного вреда. Эта проблема была решена лишь тогда, когда была разработана соответствующая агротехника выращивания и были выведены устойчивые сорта подсолнечника.
Свыше 2000 видов высших растений являются полупарази- тами. В Беларуси полупаразитами являются многие представители семейств Норичниковых (Rhinanthus, Melampyrum, Euphrasia, Pedicularis и др.), Ремнецветных (Viscum) и Санталовых (Thesium). В отличие от полных паразитов, они имеют фотосинтезирующий аппарат и хотя бы частично обеспечивают себя энергией. В то же время воду и минеральные вещества они потребляют из тканей хозяев либо полностью, либо частично, если имеют собственную корневую систему.
Воздействие полупаразитов на растения-хозяева крайне многообразно. Отбирая часть воды и минеральных веществ, они, естественно, снижают возможность роста хозяев. При этом, избирательно паразитируя на отдельных видах или, чаще, отдельных группах растений и сильно ослабляя их, полупаразиты могут сильно влиять на результаты конкурентных взаимоотношений между различными видами растений в фитоценозе. Например, при массовом развитии погремков (100 и более особей на 1 м2) общая урожайность луговых фитоценозов может снижаться на 20—25 %. Омела белая (Viscum album), в массе развиваясь на деревьях, не только использует воду и минеральные вещества хозяина, но еще и является конкурентом дерева за свет. При чрезмерном развитии омела может приводить к обламыванию отдельных ветвей дерева, особенно зимой во время сильных снегопадов.
В мутуалистические взаимоотношения с автотрофными растениями вступают грибы, актиномицеты, бактерии, водоросли, животные.
У всех голосеменных и почти у 80 % покрытосеменных обнаружена микориза, то есть имеет место симбиоз с грибами. Редко встречается микориза лишь у водных и околоводных растений, а также у растений, поселяющихся на субстратах с еще не сформированной почвой (многие крестоцветные, маревые, амарантовые, маковые и др.). Микоризы нет также у большинства насекомоядных и паразитных растений.
При формировании микоризы сосуществование растения и микоризообразующего гриба является взаимовыгодным. Гриб в качестве энергетического материала получает от растения углеводы, а также различные биологически активные вещества: витамины, фитогормоны и др. Растения же за счет гриба приобретают дополнительную всасывающую поверхность, в результате чего увеличивается поступление воды и минеральных веществ из почвы. В частности, микоризообразующие грибы способны активно поглощать и передавать растению малоподвижные в почве ионы ортофосфорной кислоты и ионы аммония.
Формирование микоризы в очень большой степени зависит от доступности для растений элементов минерального питания. Так, многочисленными исследованиями показано, что микориза лучше всего образуется у растений, произрастающих на почвах, бедных доступными формами фосфора и азота, тогда как у растений этого же вида, растущих на богатых почвах, микориза развивается гораздо слабее или же вообще может отсутствовать. Кроме этого, различные виды грибов, образующие микоризу с растениями, могут иметь для них разное значение. К примеру, в опытах с молодыми растениями сосны Pinus radiata было показано, что формирование микоризы с Rhizopogon luteus приводит к существенному (в среднем на 60 %) увеличению массы растений. В то же время такие микоризообразователи, как SuШus Ы- teus и Cenococcum grandiforme, положительного влияния на рост сосны не оказали.
Азотфиксирующие симбиотические бактерии, актиномицеты и цианобактерии служат одним из существенных источников
азота для растения. Так, у подавляющего большинства представителей семейства Бобовых (Fabaceae) на корнях обнаружены клубеньки, образованные бактериями рода Rhizobium. У некоторых видов семейства Вязовых (Ulmaceae) также обнаружены клубеньки, формирующиеся в результате симбиоза с бактериями рода Brachyrhizobium. Азотфиксирующие актиномицеты рода Frankia способны образовывать клубеньки на корнях более чем 200 видов преимущественно древесных растений из различных семейств. Диазотрофные цианеи вступают в мутуалистичес- кие отношения со многими видами печеночников, мхов, папоротников и саговников. Количество фиксируемого азота при этом может колебаться в очень широких пределах: от
2—10 кг/га у различных видов мхов и печеночников до 200—250 кг/га у клеверов, ольхи (Alnus glutinosa, A. crispa) и даже до 300 кг/га (Anabaena в полостях листьев водного папарот- ника Azolla).
Образуя клубеньки на корнях растений, бактерии и актиномицеты, во-первых, получают от растений защиту, питательные вещества и целый спектр биологически активных веществ, необходимых для роста. Во-вторых, в клубеньках создаются практически полностью анаэробные условия, необходимые для нормального роста и, что самое главное, для активной фиксации молекулярного азота. Для растений такое сожительство также очень выгодно, поскольку прокариоты способны полностью обеспечивать их потребности в соединениях азота. Это позволяет таким растениям поселяться на почвах, бедных свободными формами азота. К примеру, палеоботаниками было показано, что различные виды ольхи (Alnus) и облепихи (Hippophoe) были первыми видами деревьев, поселявшимися на отложениях аллювия и каменистых россыпях на месте отступавшего ледника. Поселяясь на бедных почвах, такие растения постепенно обогащают их соединениями азота, что в дальнейшем обеспечивает возможность роста других, более требовательных к обеспеченности доступными формами азота растений. В дальнейшем это может приводить к смене растительных сообществ.
К мутуалистическим можно отнести также взаимоотношения растений со свободноживущими азотфиксирующими микроорганизмами, живущими в почве. Используя в качестве источника энергии различные прижизненные выделения растений (эксудаты корней, мелкие отмирающие корешки, разрушающуюся ризодерму, отмирающие корневые волоски и др.), азотфик- саторы в основном привязаны к ризосфере растений. Установлено, что видовой состав и степень участия различных видов азот- фиксаторов в ризосферах разных видов растений могут в значительной степени различаться даже в пределах одного фитоценоза. Эти различия могут быть обусловлены как количеством корневых выделений, так и их составом. Несмотря на то что процесс фиксации азота у свободноживущих микроорганизмов требует значительно больших затрат энергии (в среднем в 10—50 раз больше, чем у клубеньковых бактерий и актиномицетов), общее количество азота, фиксируемого ими, может быть довольно значительным. Так, в условиях умеренного климата, в зависимости от экологических условий, оно может колебаться от нескольких килограммов до 40—50 кг/га в год.
В филлоплане (на поверхности листьев) многих видов растений также обнаружены диазотрофы. Используя в качестве источника энергии различные выделения листьев, они фиксируют атмосферный азот, который в дальнейшем также может использоваться растениями. Общее количество фиксируемого таким образом азота в некоторых растительных сообществах может достигать 10 кг/га в год.
Почвенные сапротрофные животные, грибы и бактерии принимают участие в разложении ежегодно поступающего на поверхность почвы и в почву растительного опада (отмерших органов растений). Образуя последовательно сменяющий друг друга ряд организмов, они осуществляют разложение и минерализацию органических остатков, а также образуют гумус почвы. При этом для растений делаются доступными те вещества, которые в них содержатся. Это тоже можно рассматривать как вариант му- туалистических взаимоотношений, так как в данном случае налицо взаимная выгода: грибы и микроорганизмы получают энергию для своего роста и развития, используя растительные остатки, а для растений в процессе минерализации становится доступен целый комплекс минеральных и органических веществ.
Как мутуалистические следует рассматривать и взаимоотношения растений с животными-опылителями или распространителями семян и плодов. Так, насекомые участвуют в опылении довольно большого количества видов растений, взамен получая нектар, а иногда и часть пыльцы в виде пищи. Причем иногда этот тип взаимоотношений может быть настолько тесным, растения могут быть настолько сильно специализированы по отношению к тому или иному виду опылителя, что его исчезновение может приводить к исчезновению из фитоценоза того или иного вида растений. Например, почти полное исчезновение шмелей на тех территориях, где проводились массовые обработки сельхозугодий инсектицидами, в конечном итоге привело к резкому уменьшению доли бобовых (особенно клеверов) в составе травостоев сенокосов и пастбищ. Это явилось результатом того, что цветки многих видов бобовых специализированы к опылению почти исключительно шмелями.
Плоды и семена многих растений имеют целый ряд приспособлений для распространения различными видами животных. Так, многие животные поедают диаспоры растений, не переваривая семена. Причем некоторые растения настолько сильно приспособились к такому способу распространения семян и имеют настолько прочные покровы семени, что в том случае, если они не проходят через пищеварительный тракт животного, где эти покровы подвергаются частичному разрушению под действием химических и механических агентов, они не способны прорасти. Семена с элайосомами (разновидность ариллуса) очень часто распространяются муравьями, а крупные ореховидные семена — птицами и грызунами. Все эти варианты взаимоотношений также можно рассматривать как мутуализм, поскольку животные в этом случае получают пищу, а растения — возможность распространения своих диаспор на значительные расстояния и, как следствие этого, возможность проникать на еще не занятые территории.
К комменсализму можно отнести взаимоотношения между растениями и не фиксирующими атмосферный азот ризосферны- ми бактериями; с водорослями, грибами, лишайниками и мхами, поселяющимися на коре деревьев; с птицами и летучими мышами, поселяющимися в дуплах, и др. Однако в ряде случаев безвредность организмов-комменсалов для растений относительна. Так, к примеру, поселяясь на ветвях и стволах деревьев и образуя сомкнутые покровы, эпифиты способны изменять температурный режим, химизм и влажность коры, причем в ряде случаев этим они могут создавать благоприятные условия для различных паразитов и фитофагов. Поглощая воду, стекающую по ветвям и стволам, они уменьшают ее поступление в почву и препятствуют использованию деревьями вымытых из их крон веществ. Поселяясь на зеленых стеблях и листьях, особенно в тропиках, эпифиты снижают способность растений к фотосинтезу.
В некоторых случаях эпифиты и особенно гнезда птиц могут создавать сильную нагрузку на ветви деревьев и даже приводить к их обламыванию.
Симбиотические связи (в широком смысле, включая паразитизм и мутуализм) играют важную роль во взаимоотношениях растений с абиотической средой и друг с другом. Так, вследствие истощения растений паразитами и полупаразитами могут меняться состав и строение растительных сообществ. Микориза может определять существование высших растений и тем самым некоторых растительных формаций. В зависимости от состояния микоризы ухудшается или улучшается питание растений, от чего может зависеть исход конкуренции между растениями за средства существования. Если растения ослаблены, угнетены в результате конкуренции, то усиливается эффект паразитизма, что ускоряет гибель отставших в росте растений.