Переоткрытия являются нормой науки, и история развития концепции эколого-фитоценотических стратегий у растений дает тому прекрасные иллюстрации. Так, популярная у зоологов система стратегий видов, именуемая г- и ^-отбором, была описана в 1967 г. А. Макартуром и Е. Уилсоном, но задолго до этого, еще в 1884 г., аналогичные группы растений описал ботаник Дж. Маклиод. Он назвал их «пролетариями» (растения-малолетники, зимующие в виде семян) и «капиталистами» (растения, зимующие с капиталом органического вещества — клубнями, корневищами, толстыми стеблями и т. д.). Позднее представления об этих типах отбора подробно разработал Э. Пианка:
г-отбор (пролетарии) — это эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение;
К-отбор (капиталисты) — это эволюция организмов в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослой особи.
Впрочем, несмотря на «растительные» истоки, эта одномерная система типов стратегий в геоботанике непопулярна, так как группа Я-стратегов у растений оказывается слишком гетерогенной. Дело в том, что большие затраты на поддержание жизнедеятельности взрослых особей наблюдается у растений как стабильных богатых местообитаний, так и при отсутствии нарушений в условиях низкой обеспеченности ресурсами. По этой причине в геоботанике получила распространение двумерная система стратегий, отражающая не только влияние нарушений (как в системе г- и ^-отбора), но еще и благоприятность условий (и соответственно биологическую продуктивность).
Описание двумерной системы стратегий также было выполнено независимо по крайней мере два раза. Л. Г. Раменский в 1935 г. разделил все виды растений на три «ценобиотических типа», которые назвал виолентами, патиентами и эксплерен- тами.
«Виды типа “V” (виолентов, силовиков) можно образно уподобить льву: энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды...
Растения типа “Р” (патиенты, выносливцы) уподобляются верблюду: в борьбе за существование они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайним, суровым условиям, постоянным или временным, — к засолению, кислой реакции почвы, резкой переменности увлажнения и т. д. В мезофильных местообитаниях они нередко прекрасно развиваются, но в природе заглушаются растениями первой группы (ви- олентами)...
Растения типа “Е” (эксплеренты, выполняющие), фигурально уподобляющиеся шакалам, имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними. Очевидно, эксплеренты достигают господства в условиях более или менее пионерных, с резко ослабленной конкуренцией.» (Раменский, 1938, с. 279-280).
Его работа осталась практически незамеченной даже в России, и поэтому неудивительно, что 40 лет спустя английский эколог Дж. Грайм описал аналогичные группы, но назвал их по-другому. В отличие от Л. Г. Раменского, посвятившего данному вопросу несколько страниц, он изложил его в двух монографиях (Grime, 1979; Grime et al., 1988), что сделало его одним из наиболее цитируемых геоботаников.
Виоленты (С, конкуренты в терминологии Грайма) — растения богатых и стабильных местообитаний, как правило, доминанты сообществ высокой биологической продуктивности. Это наиболее малочисленная и гомогенная группа растений. В ее составе — деревья (бук), реже крупные корневищные злаки (канареечник в поймах рек лесной зоны, тростник в сообществах плавней в низовьях южных рек). Это конкурентномощные растения, их реализованная и фундаментальная ниши практически полностью совпадают. Виоленты в равной степени неустойчивы как к ухудшению условий (просыхание почвы, засоление и т. д.), так и к нарушениям (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары и т. д.). Под воздействием этих факторов виоленты, как правило, погибают, так как лишены специальных приспособлений для поддержания устойчивости в таких условиях. Чистый виолент — редкость, чаще встречаются вторичные типы, переходные от виолента к другим типам стратегий.
Патиенты (S, стресс-толеранты) — достаточно гетерогенная в морфологическом и ценотическом отношении группа видов. В ее составе есть растения как экстремальных местообитаний (пустынь, солончаков, тенистых расщелин скал, интенсивно используемых пастбищ), то есть экотопические патиенты, так и растения сомкнутых продуктивных сообществ, где на долю патиентов остается очень мало ресурсов, так как основная их часть потребляется виолентами. Таких патиентов называют фитоценотичес- кими патиентами, и их примером могут служить, например, растения напочвенного покрова лесов.
В любом случае патиенты устойчивы к стрессу благодаря специальным физиологическим механизмам. Их реализованные и фундаментальные ниши, как и у виолентов, тоже близки по объему, но в этом случае уже не по причине конкурентной мощности, а в результате тонкой специализации к произрастанию в настолько экстремальных условиях, что другие растения на них не претендуют.
Эксплеренты (К, рудералы) — как и виоленты, это растения богатых местообитаний, но произрастающие в условиях низкой конкуренции. Эти растения замещают виоленты при сильных нарушениях местообитаний (истинные эксплеренты) или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в период, когда они оказываются невостребованными доминантами (так называемые ложные эксплеренты). Большинство эксплерентов — однолетники или реже малолетники с высоким энергетическими расходами на размножение (репродуктивным усилием). Они способны формировать банк семян в почве или имеют приспособления для распространения плодов и семян. К интенсивному семенному размножению нередко добавляется вегетативное, например корневищами и корневыми отпрысками у многих видов осотов.
Истинные эксплеренты — это сорные растения, которые первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в семенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.
К ложным эксплерентам относятся виды, которые постоянно присутствуют в фитоценозах в покоящемся состоянии и периодически дают вспышки численности либо в тот период, когда при обильных ресурсах временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах конкурентно сильных видов (например, весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях), либо тогда, когда
внезапно резко увеличивается количество ресурса (например, пустынные однолетники-эфемеры, которые за короткий период вегетации после дождей покрывают поверхность почвы зеленым ковром).
Эксплеренты одинаково неустойчивы как к абиотическому стрессу, так и к биотическому (влиянию конкурентов и фитофагов), и поэтому их реализованная ниша приближается к нулю. В то же время их фундаментальные ниши очень широкие, и при отсутствии конкуренции эксплеренты могут занимать обширный спектр местообитаний, что особенно наглядно проявляется у синантропных видов с космополитными ареалами — полевых сорняков и растений пустырей.
У видов с разными типами стратегий различаются способы регулирования плотности популяций — зависимость плотности от смертности у виолентов, непосредственно экотопическое регулирование у патиентов и «оппортунистический» тип регулирования плотности (то есть формирование популяций, плотность которых не зависит от смертности, и при загущении уменьшается размер растений) у эксплерентов.
Первичные стратегии всегда связаны между собой вторичными переходными типами (рис. 19). Так, например, многие луговые злаки сочетают в своем поведении черты виолента, пати- ента и эксплерента, хотя и представленные в разном соотношении у разных видов. Кроме того, многие виды обладают пластичностью стратегии, когда при дефиците ресурса у некоторых виолентов или видов с вторичными стратегиями проявляются черты патиентности и формируется природный «бонсай». Примером этого могут служить миниатюрные сосны на верховых болотах, стелющиеся узколистные формы тростника на солончаках, кустарниковые формы дуба и осины на южной и северной границах ареала и т. д. Кроме того, особи одного и того же вида, но
разного возраста также чаще всего различаются по стратегиям. Так, понятие «виолент» применимо лишь к взрослым растениям, тогда как молодые индивидуумы тех же видов чаще всего являются патиентами.
Эксплеренты одинаково неустойчивы как к абиотическому стрессу, так и к биотическому (влиянию конкурентов и фитофагов), и поэтому их реализованная ниша приближается к нулю. В то же время их фундаментальные ниши очень широкие, и при отсутствии конкуренции эксплеренты могут занимать обширный спектр местообитаний, что особенно наглядно проявляется у синантропных видов с космополитными ареалами — полевых сорняков и растений пустырей.