Конкуренция — основной тип взаимоотношений растений при их совместном произрастании. Уровень ее может быть снижен, если у обитающих совместно видов будут разные экологические ниши.
Понятие экологической ниши является краеугольным камнем в фундаменте теории современной экологии. Ю. Одум образно назвал экологическую нишу «профессией вида в экосистеме». Если рассматривать фитоценоз как совокупность условий среды и видов растений, в результате жизнедеятельности которых производится органическое вещество, то «профессия» каждого вида будет определяться тем, из какого материала, в какое время, на какой территории и какое органическое вещество он производит.
Ниша — это диапазон всех факторов среды, в пределах которых возможно существование и воспроизведение вида в природе. Иными словами, экологическая ниша — это совокупность всех требований организма к условиям существования: занимаемому пространству (пространственная ниша), функциональной роли в сообществе (трофическая ниша) и диапазону факторов среды (многомерная ниша).
Сложность в разработке теории экологической ниши применительно к растениям связана с тем, что у них отсутствует пищевая специализация, которая у животных зачастую является одним из основных факторов дифференциации. У растений же один тип пищи: водный раствор элементов минерального питания, углекислый газ и солнечный свет. Тем не менее растения также обладают рядом свойств, которые позволяют им проявлять различия своих экологических ниш.
Разный тип распределения корневых систем. Ярким примером в данном случае могут служить, например, сообщества из тростника и саксаула в пустыне Гоби. Так, первый вид — гигрофит, который связан с грунтовыми водами на глубине 8—10 м, тогда как саксаул — типичное пустынное дерево с приповерхностным укоренением в верхних слоях почвы.
Разное время вегетации. Цветение в разное время зачастую снижает конкуренцию между различными видами, так как в период цветения и плодоношения растениям требуется больше ресурсов. Классический пример экологических ниш такого рода — ниши эфемеров и эфемероидов, которые используют ресурсы среды ранней весной, то есть тогда, когда другие растения использовать их еще не способны.
Разная требовательность к свету связана с различиями в приспособительных реакциях различных видов растений по отношению к данному фактору. Так, сциофиты имеют целый комплекс физиологических приспособлений к существованию в затененных местах (копытень, вороний глаз, кислица в лесу) и не могут существовать при избыточном освещении, тогда как гелиофиты требуют большое количество света.
Разная требовательность к элементам минерального питания. Например, многие злаки растут только на почвах, достаточно богатых азотом, тогда как бобовые могут практически не получать азота из почвы. Дело в том, что у них в корнях живут азотфикси- рующие бактерии, которые и снабжают растения азотом.
При желании, факторы, которые могут быть причиной дифференциации ниш, можно перечислять до бесконечности: это и различия во взаимоотношениях с насекомыми-опылителями, микоризообразующими грибами, фитофагами, фитопатогенами, и по отношению к другим факторам, которые определяют состав фитоценоза. И потому для лучшего понимания сути современного представления о нише необходимо иметь понятие о так называемом гиперпространстве ниш, то есть пространстве, которое нельзя представить физически в силу того, что число осей в нем превышает три. При этом каждый признак ниши рассматривается как ось гиперпространства и экологическая ниша трактуется как его небольшая часть — гиперобъем, определяемый зонами толерантности вида по каждому экологическому фактору-измерению (рис. 20). Гиперобъемы ниш различных популяций при этом перекрываются, в то время как их центры, соответствующие точке координат оптимальных условий существования вида в сообществе, дифференцированы. Разные виды растений обладают разной способностью к дифференциации ниш.
Различают два основных вида ниш — фундаментальную и реализованную.
Фундаментальная ниша — это та ниша, которую может занять вид при отсутствии конкуренции. Реализованная ниша —
Рис. 20. Модель экологической ниши: а - одномерная ниша (определяется температурой); б - двумерная ниша (определяется температурой и влажностью); в - трехмерная ниша (определяется температурой, влажностью и
освещенностью)
это та ниша, которую вид занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Образно говоря, это та часть фундаментальной ниши, которую виду удается отстоять от конкурентов.
Фундаментальные ниши растений в большинстве случаев очень широкие, хорошей иллюстрацией чего являются ботанические сады, где при отсутствии конкуренции успешно выращиваются растения, произрастающие в различных почвенно-климатических условиях. Но при этом они нуждаются в защите от более конкурентноспособных в данных условиях растений местной флоры.
Классическим примером, показывающим различия фундаментальной и реализованной ниш, являются опыты по удобрению естественных лугов и искусственных чистых посевов тех видов, которые слагают эти луга. Оказалось, что при внесении минеральных удобрений на луга лесной зоны из травостоя выпадают типичные для таких лугов олиготрофные виды — полевица тонкая и душистый колосок, а эутрофы, такие, как ежа сборная и пырей ползучий, бывшие до этого второстепенными видами с небольшой долей участия в травостое, наоборот разрастаются. Можно подумать, что олиготрофные виды не выносят избытка в почве элементов минерального питания. Но оказалось, что и полевица тонкая, и душистый колосок в искусственном чистом посеве положительно реагируют на внесенные удобрения — их урожайность увеличивается в 2—4 раза. Объяснить такое, на первый взгляд удивительное явление можно, зная различия фундаментальной и реализованной ниш этих видов. При отсутствии конкуренции виды бедных почв хорошо растут в условиях богатого минерального питания, а при наличии конкуренции они вытесняются злаками богатых почв. Иными словами, их фундаментальная ниша охватывает и бедные, и богатые почвы, тогда как реализованная — только бедные почвы, на которых они, благодаря биологическим и экологическим особенностям, являются сильными конкурентами.
С понятием фундаментальной и реализованной ниши очень тесно связаны такие понятия, как аут- и синэкологический ареал вида.
Ареал — это часть земной поверхности или акватории, в пределах которой встречается та или иная систематическая группа живых организмов или сообщество. Аутэкологический ареал — это максимальное пространство, которое может быть занято видом, его потенциальный ареал. Фактически аутэкологический ареал вида определяется шириной его фундаменталь-
о ТЛ и
ной ниши. В противоположность этому синэкологический ареал — это то пространство, которое вид реально занимает в природе, и он зависит, в первую очередь, от реализованной ниши вида.
