Эффективное использование ресурсов среды и нормальное развитие растений обеспечивается их морфологическим и анатомическим строением, специфическими физиологическими и биохимическими процессами, адекватными экологической обстановке. Жизненная форма растения — это его внешний облик, комплекс морфологических, анатомических и физиологических признаков, отражающий приспособленность вида к условиям среды. В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких групп могут иметь сходную жизненную форму (например, суккулентные кактусы и молочаи, растения-подушки из бобовых, сложноцветных, гвоздичных, зонтичных и др.). Термин «Жизненная форма» был предложен в 1884 г. датским ботаником Э. Вармингом.
Несмотря на то что истоки учения о жизненных формах лежат в работах Теофраста, А. Гумбольта, А. Гризебаха, О. Друде, Е. Варминга, Ф. Клементса и других, «отцом» современной системы жизненных форм считается датский ботаник К. Раункиер. В 1905 г. им была предложена система жизненных форм, которая сыграла в экологии растений не меньшую роль, чем работы К. Линнея в области систематики растений. Раункиер свел все разнообразие внешнего облика растений к небольшому числу групп, выделенных по критерию положения и способа защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого).
Т. К. Горышина, анализируя эту систему, пишет: «Этот признак, на первый взгляд как будто частный, имеет глубокий биологический смысл (именно защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, так как речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комп-
лексу факторов среды. Вот почему выбранный Раункиером признак оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и чисто физиологических» (1979, с. 280).
Раункиер выделил 5 основных типов жизненных форм, многие из которых, в свою очередь, подразделены на подтипы (рис. 22).
Фанерофиты — растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землей. Этот тип разделяется на 15 подтипов и включает в себя деревья, кустарники и лианы. Подразделение на подтипы осуществляется в зависимости от размера (мега-, мезо-, микро-, нанофанерофиты), типа почек (с защищенными и открытыми почками) и листопадности (вечнозеленые и листопадные).
Хамефиты — растения, у которых предназначенные для перенесения неблагоприятного периода почки и концевые побеги развиваются на побегах, лежащих на поверхности земли или расположенных настолько близко к ней, что в областях, где зимой поверхность земли покрыта снегом, он закрывает их, а в теплых областях их частично закрывают отмершие остатки растений, лежащие на поверхности земли. Эту жизненную форму автор подразделяет на 4 подтипа: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки.
Гемикриптофиты — растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землей и отмершими листьями. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветами. Эту жизненную форму автор подразделяет на 3 подтипа: протогемикриптофиты, частично ро- зеточные гемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты.
Криптофиты — растения, у которых почки или окончания побегов, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода, расположены под поверхностью почвы или на дне водоема. Эта жизненная форма подразделяется на 3 подтипа: геофиты (корневищные, клубневые, клубнелуковичные, луковичные, корневые геофиты), гелофиты и гидрофиты.
Терофиты — растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.
Спектры жизненных форм отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность.
Подсчитывая процент видов, относящихся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в различных областях земного шара или в различных типах растительности планеты. Примеры таких спектров приведены в табл. 2.
Как мы видим, спектр жизненных форм той или иной области достаточно четко отражает ее климатические особенности. Так, в дождевом тропическом лесу явно преобладают фанерофи- ты, в сухом климате жарких пустынь — терофиты, а в степной, лесной и тундровой зонах господствуют гемикриптофиты. Стоит отметить и тот факт, что характерные различия спектров жизненных форм имеются и в пределах одной климатической зоны, но в разных фитоценозах.
Таблица 2
Спектры жизненных форм флор основных биомов мира (в %, по Уиттекеру, 1980)
Биомы
Фанеро-
фиты
Хаме-
фиты
Гемикрип
тофиты
Геофи
ты
Терофи-
ты
Тропический дождевой лес
96
2
0
2
0
Субтропический
лес
66
17
2
5
10
Лес умеренно-теплой зоны
54
9
24
9
4
Лес умеренно-холодной зоны
10
17
54
12
7
Тундра
1
22
60
15
2
Дубовое редколесье
30
23
36
5
6
Степь
1
12
63
10
14
Полупустыня
0
56
14
0
30
Пустыня
0
4
17
6
73
Глобальный, или
нормальный,
спектр
46
9
26
6
13
Система жизненных форм Раункиера получила широкое распространение в геоботанических исследованиях. Она не лишена некоторых недостатков, поэтому неоднократно предпринимались попытки ее модернизировать и развить. Одна из последних принадлежит Д. Мюллеру-Дембуа и Г. Элленбергу (Мие1- 1ег-БотЪо1Б, Е11епЪе^, 1974). Система, предложенная ими, — достаточно сложная и детальная. Она классифицирует растения по следующим девяти признакам:
типу питания (автотрофы, полупаразиты, паразиты, сап- ротрофы);
анатомическому строению (кормофиты, таллофиты);
характеру автономности стебля и типу укоренения
(укорененные в земле и с автономными стеблями, лианы, полуэ- пифиты, эпифиты, водные растения);
общей архитектонике растений (с одним главным стеблем, многочисленными стеблями, растения-подушки, растения с розеточными листьями, полурозеточными листьями, ползучими неукореняющимися стеблями, ползучими укореняющимися стеблями, цепляющиеся растения);
степени одревеснения стеблей (древесные, полудревес- ные, травы);
Таким образом, система Раункиера детализирована и включает пять рангов. Например, фанерофиты вначале разбиваются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты. На следующих этапах деления происходит все большая детализация групп по указанным выше признакам. Так, деревья, в свою очередь, разбиваются на две группы: вечнозеленые и листопадные. Листопадные деревья разбиваются далее на хвойные и лиственные; лиственные — на деревья без подземных побегов и с их наличием.
Крайне интересна система жизненных форм, разработанная И. Г. Серебряковым. Эта система иерархична и достаточно сложна, имеет подразделение до 8 рангов: отдел — тип — класс — подкласс — группа — подгруппа — секция — жизненная форма. Так, все формы растений им разбиваются на 4 отдела: древесные растения, полудревесные растения, наземные травы, водные травы (рис. 23). Отделы разбиты на типы. Первый — на деревья, кустарники, кустарнички; второй — на полукустарники и полукустарнички; третий — на поли- и монокарпические травы; четвертый — на земноводные, планктонные и водные травы. Каждый тип в свою очередь разделен на множество более дробных единиц.
И. Г. Серебряков обосновывал свою систему огромным фактическим материалом, и потому все приводимые им единицы, от высших до низших, реально существуют. Эта система удобна для использования на ограниченных территориях, когда из нее отбираются лишь те жизненные формы, которые встречаются в изучаемом регионе. Для обзоров же в глобальном масштабе или масштабе целых материков она не совсем удобна в силу своей большой громоздкости. В таких случаях удобнее либо компактная система Мюллера-Дембуа — Элленберга, либо еще более обобщенные системы жизненных форм.
Рис. 23. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову)
