Ценопопуляционный состав. Структура и динамика  ценопопуляций

Ценопопуляционный состав. Структура и динамика  ценопопуляций

Любой вид растений в природе обычно представлен не одним единственным растением, а большим числом особей, которые отличаются друг от друга по ряду показателей и составляют популяции. Популяция — это совокупность особей одного вида, обмен генами между которыми более вероятен, чем между ними и организмами другой совокупности, также представляющей популяцию. В пределах такой популяции осуществляется та или иная степень панмиксии, или свободного обмена генами.

Однако такое определение популяции (ее называют менделевской популяцией) неудобно для геоботаников и экологов, так как установление генетической общности совокупности растений — дело слишком сложное и трудоемкое. Поэтому фитоцено- логи пользуются таким понятием, как ценопопуляция. Ценопо- пуляция, или локальная (фитоценотическая) популяция — это группа особей одного вида на определенной экологически однородной территории, то есть в пределах одного растительного сообщества.

Соотношение размеров менделевских популяций и ценопопуляций может быть различным. Если экотоп занимает обширное пространство (например, равнина, занятая еловыми лесами или ковыльными степями), то размер ценопопуляций может быть больше размера менделевской популяции. И наоборот, если экотоп по размеру невелик, то ценопопуляция может быть меньше менделевской популяции. При этом одна менделевская популяция у вида с широкой экологической амплитудой может включать несколько локальных популяций из расположенных рядом сходных экотопов.

Ценопопуляция, как и любая другая биологическая система, имеет свой состав, структуру и определенные закономерности изменения во времени, то есть определенную динамику. Це- нопопуляции между собой могут различаться по плотности, массе, распределению особей в пространстве, соотношению полов (для двудомных растений), виталитету (жизненности), генетической и возрастной структуре.

Плотность ценопопуляции

Плотность ценопопуляции — это количество особей, приходящихся на единицу площади. Определение плотности ценопо- пуляций легко осуществляется у растений, размножающихся только семенным путем. Но у многих видов так называемых клональных растений, помимо семенного, происходит активное вегетативное размножение. Новые побеги, образующиеся вегетативным путем, называются раметами в отличие от всего генетически уникального растения, образовавшегося из семени, которое называется генетой.

Раметы могут быть связаны с материнским растением или со временем отделяются от него и становятся самостоятельными растениями, то есть формируется клон — генетически однородное потомство одного растения. В результате бывает трудно определить, какие побеги самостоятельны, а какие являются частя-

т   и    «-»

ми одного растения. В таких случаях счетной единицей при определении плотности ценопопуляции служит не особь, а побег.

Плотность ценопопуляции у разных видов может регулироваться двумя полярными типами: смертность особей может зависеть и может не зависеть от плотности популяции.

В первом случае (вспомним дуб в лесу) на определенной площади может вырасти строго определенное количество взрослых особей. Если появляется самосев, то развивающиеся растения в стадии «торчков» дожидаются освобождения места. Если место не освобождается, то такие «торчки» отмирают и на их место приходят более юные растения, обычно имеющие ту же судьбу. Если в какой-то момент место освобождается (например, срубили дуб), то на этом месте из «торчка» развивается взрослое растение.

В том же случае, когда плотность ценопопуляции не зависит от смертности, количество особей на единицу площади практически ничем не ограничено и, в случае очень высокой численности особей, растения за счет пластичности начинают уменьшаться в размерах, но при этом все же остаются способными давать потомство. Такой тип регуляции плотности характерен, главным образом, для эксплерентов. Так, например, у Chenopodium album в зависимости от плотности ценопопуляции растения могут различаться по массе в 20 000 раз.

Однако у большинства растений плотность ценопопуляций регулируется соотношением обоих типов: как зависимостью от смертности, так и пластичностью. То есть в определенных пределах проявляется зависимость плотности от смертности. В то же время в условиях большего загущения в ценопопуляции может вырасти немного больше растений, имеющих несколько более мелкие размеры. Кроме того, в ряде случаев возможна так называемая экотопическая регуляция плотности: в крайне неблагоприятных условиях фактором регуляции плотности может быть сам абиотический стресс. При этом плотность ценопопуляции вида будет зависеть, с одной стороны, от приспособленности вида к данным условиям (его патиентности) и, с другой стороны, от степени неблагоприятности (сопротивления) среды.

Масса ценопопуляции

Масса популяции, как и ее плотность, определяется на единицу площади. Популяции разных видов могут существенно различаться по массе. Виды, популяции которых в сообществе преобладают по массе, называются доминантами, виды с малой массой популяции — второстепенными, а виды, занимающие промежуточное положение — содоминантами.

Выраженность доминантов в различных растительных сообществах неодинакова. Иногда, особенно в лесных сообществах умеренного климата, даже при сравнительном богатстве видового состава в покрове доминируют, преобладают один или два-три вида, тогда как остальные виды представлены в малом количестве, часто как примесь. Такие сообщества называют моно- или олигодоминантными. Но чаще, особенно на лугах, в степях, тропических лесах и др. формируются многовидовые сообщества, в которых достаточно большое количество видов имеет примерно одинаковое и сравнительно небольшое обилие. Такие сообщества называются полидоминантными.

Существует несколько способов определения массы ценопопуляции. Это учетные площадки, модельные деревья, и наконец, количественное участие растений популяции в сообществе может определяться косвенными методами. Чаще всего для этого используется показатель проективного покрытия, которое справедливо названо наиболее осязаемым и реальным свойством растительности. Проективное покрытие — это та часть поверхности почвы, которую занимают проекции особей ценопопуляции. Проективное покрытие тесно связано с другими признаками обилия вида, в частности с массой растений.

Распределение особей в пространстве

Особи популяций различных видов распределены в пространстве по-разному. Различают 4 основных способа распределения (рис. 24).

Регулярное распределение — особи ценопопуляции расположены примерно на одинаковом расстоянии друг от друга. В природе такое распределение встречается редко, но часто встречается в растительных сообществах, созданных человеком (например, в посевах пропашных культур, в

сквере с регулярно посаженными деревьями). Следует отметить, что даже при регулярных посадках, например в лесных культурах, регулярное распределение растений со временем меняется из-за неравномерной элиминации растений в силу их разной жизнеспособности и конкуренции друг с другом. Нарушают регулярное распределение и внеш-ние причины.

Случайное распределение — расстояние между особями подчиняется закону случайного распределения и положение каждой особи не зависит от положения других особей. Случайное распределение возникает при следующих обстоятельствах: равномерное распределение зачатков, однородность экотопа и биотопа, равномерное распределение особей других видов, либо находящихся в равноправных конкурентных отношениях с особями рассматриваемой ценопопуляции, либо не зависимых от них. Нарушение этих условий может приводить (по-видимому, всегда приводит) к отклонениям от случайного распределения.

Групповое распределение (пятнистое, контагиозное) — особи в пространстве распределены группами (куртинами). Пятнистое распределение в сообществах у многих растений определяют такие их биотические особенности, как, например, осыпание плодов вблизи материнского растения, вегетативное размножение и др. Кроме того, при неблагоприятных условиях многие растения могут образовывать группы в тех участках фитоценоза, где слабее конкуренция и легче выжить.

Клинальное распределение выражается в постепенном и направленном изменении плотности особей на определенной террито
рии. По-видимому, главная причина такого размещения состоит в постепенном изменении в пространстве условий произрастания (например, при движении по склону). Возможны разные варианты клинального распределения. Так, распределение может быть слу- чайно-клиналъным, когда вероятность появления особи в определенной точке постепенно меняется на территории (увеличивается или уменьшается), и контагиозно-клиналъным — при постепенном изменении числа и размеров скоплений.

Случайное, групповое и клинальное распределение растений в ценопопуляции широко распространено в природе, причем тип распределения зависит от особенностей биологии видов, экологических условий и популяций других видов, с которыми данная ценопопуляция взаимодействует.

Наиболее простым показателем пространственного распределения вида является его встречаемостъ, метод изучения которой разработан К. Раункиером. Для оценки встречаемости вида в ценопопуляции регулярно или в случайном порядке закладывается серия пробных площадок. Затем рассчитывают отношение числа площадок, на которых встречен вид, к их общему числу и выражают его в долях единицы или в процентах.

Соотношение полов в ценопопуляции

У двудомных растений соотношение мужских и женских особей в среднем составляет 1:1. Однако в тех случаях, когда для ценопопуляции ухудшаются экологические условия, увеличивается доля мужских особей, более устойчивых к действию неблагоприятных факторов. Дело в том, что регуляция плотности зависимостью от смертности у разных полов часто происходит по-разному. Такая закономерность изучена у можжевельника и тополя.

Виталитет (жизненность) ценопопуляции

Виталитет — это жизненность (степень процветания или угнетения) организма. Виталитет выражается и в интенсивности цветения и образования семян, то есть, в так называемом репродуктивном усилии. Методы изучения виталитета ценопопуляций детально разработаны Ю. А. Злобиным.

Определение виталитета ценопопуляции может проводиться по-разному в зависимости от характера выбранного признака. Вначале выбирается признак, отражающий виталитет (масса, высота растения, площадь фотосинтезирующей поверхности, размер соцветия, количество образующихся плодов и семян и др.) и получается выборка из нескольких десятков результатов измерений растений по выбранному признаку. Затем полученную выборку ранжируют от минимума к максимуму и делят вариационный ряд на три равные части — крупные, промежуточные и мелкие особи (а, Ь и с). По соотношению участия этих групп растений в ценопопуляции оценивается ее виталитет. Данный метод определения виталитета довольно простой, но неприменим в том случае, если распределение особей по анализируемому признаку сильно ассиметрично. В данном случае по общей совокупности всех выборок, которые входят в изучаемую совокупность, вычисляется среднее арифметическое и находятся его доверительные интервалы. Все особи, виталитет которых ограничен диапазоном X ± ^об^х, составляют второй (Ь) класс, особи с большими значениями войдут в первый класс, а с меньшими — в третий. Этот прием также не лишен недостатков, так как иногда несколько заужает объем среднего класса, да и само положение границ классов обусловлено дисперсией используемого параметра.

По соотношению участия крупных, промежуточных и мелких особей растений в ценопопуляции оценивается ее виталитет.

Процветающие ценопопуляции характеризуются преобладанием особей первого (а) класса. Критическое условие их выделения: (а+Ь)/2 > с.

Равновесные ценопопуляции характеризуются равенством встречаемости особей разных классов, при этом (а+Ь)/2 = с.

Депрессивные ценопопуляции характеризуются преобладанием особей третьего (с) класса виталитета. Критическое условие для их выделения: (а+Ь)/2 < с.

Иными словами, чем больше доля крупных и средних по размеру особей в ценопопуляции, тем выше ее виталитет.

Причины гетерогенности ценопопуляции по признакам размеров, массы растений и др. могут быть разными. Это может быть разнокачественность семян, варьирование условий прорастания семян, экологически или генетически обусловленная разница в темпах роста различных растений, деятельность фитофагов или паразитов, ассиметричность конкуренции и др.

Виталитетный спектр ценопопуляции — важная оценка ее состояния. Например, если редкий или исчезающий вид представлен депрессивной ценопопуляцией, то возможно его полное исчезновение.

Генетическая структура ценопопуляции

Ценопопуляция может быть генетически однородной, что, по-видимому, встречается довольно редко, или, что гораздо чаще, генетически гетерогенной. Дело в том, что гетерогенность ценопопуляции повышает ее устойчивость к биотическому и абиотическому стрессу, а также увеличивает полноту использования ресурсов. Так, к примеру, ценопопуляции таких злаков, как Agrostis gigantea, Elytrigia repens или Festuca pratensis, на пойменных лугах чаще всего состоят из 3—8 экотипов — генетически обусловленных свободно скрещивающихся вариантов вида, которые по-разному развиваются в разные по климатическим условиям годы. Это генетическое разнообразие растений повышает их устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды.

Наблюдая за изменчивостью растений в природе, следует иметь в виду, что не всякое изменение является наследственно закрепленным. Существуют и модификации — отклонения от «нормальных» по своим особенностям особей, происходящие под воздействием условий существования и не наследуемые. Модифицированное растение, приспособленное к определенным условиям местообитания, называется экадой. Экада может быть эда- фической или климатической в зависимости от факторов, играющих основную роль в ее возникновении. Хороший пример эда- фической экады — болотные формы сосны (рис. 25). В зависимости от быстроты нарастания сфагновых мхов и степени обводненности болота у сосны меняются характер кроны, размеры ствола, длина хвои и многие другие признаки растения. К климатическим экадам можно отнести, например, флаговидные сосны, растущие на крутых горных склонах.

Следует еще раз отметить основное различие между экотипом и экадой — при изменении усло
вий существования растений в сообществе экотипы, если они не погибнут, останутся неизменными, в то время как экады через некоторое время изменят свои признаки.

Возрастная структура ценопопуляции

Особи растений, входящие в состав ценопопуляции, как правило, различаются по возрасту. Но, к сожалению, определить абсолютный возраст растений по их внешнему виду достаточно сложно, зачастую и вовсе невозможно. Поэтому у большинства растений устанавливается их относительный возраст, то есть тот, на который растение «выглядит». В этом случае говорят о выделении онтогенетических групп растений.

У растений, размножающихся семенами, за основу выделения онтогенетических групп принято разграничение жизненного цикла на четыре периода, внутри которых, как правило, осуществляется более дробное деление (табл. 3).

Латентный (период первичного покоя) — период, когда растение находится в состоянии семян; ценопопуляция при этом представлена банком семян, находящемся в почве.

Виргинилъный (девственный) — период от прорастания семян до начала генеративного размножения особи. В пределах виргинильного периода выделяются растения следующих возрастных состояний:

о проростки, характеризующиеся смешанным питанием за счет питательных веществ семени и собственной ассимиляции, а также наличием структур семени (семядолей, первичного корня);

о ювенильные растения, имеющие несформированные признаки взрослых особей, наличие листьев иной формы и расположения, чем у взрослых растений, иной тип нарастания и ветвления побегов, потеря связи с семенем, отсутствие семядолей;

о имматурные растения, характеризующиеся развитием листьев и корневой системы переходного типа; у растений появляются некоторые взрослые черты в структуре побегов, но в то же время еще сохраняются отдельные элементы первичного побега;

о виргинильные растения — растения, у которых появляются основные черты типичного взрослого растения (характерные листья, побеги и корни), но генеративные органы еще отсутствуют.

Периодизация онтогенеза цветковых растений

 

Генеративный — период, когда растение размножается семенами. В его пределах выделяются растения следующих возрастных состояний:

о молодые генеративные растения, характеризуются появлением генеративных органов; процессы новообразования у таких растений преобладают над отмиранием, у них также окончательно формируются взрослые структуры;

о средние генеративные растения, имеют уравновешенные процессы новообразования и отмирания, у них наблюдается максимальный прирост биомассы и семенной продуктивности;

о старые генеративные растения, характеризуются преобладанием процессов отмирания над процессами новообразования, у подобных растений резко снижаются генеративные функции, а также происходит ослабление процессов корне- и побегообразования.

Сенильный (старческий) — период, когда растение уже не способно к семенному размножению и обречено на отмирание. Растения, находящиеся в сенильном периоде, разделяется:

о на субсенильные растения, которые уже совершенно не плодоносят, процессы отмирания у них резко преобладают над новообразованием, упрощается жизненная форма, зачастую характерно вторичное появление листьев переходного (имматурно- го) типа;

о сенильные растения, характеризуются накоплением отмерших частей растений, полным отсутствием почек возобновления и других новообразований;

о отмирающие растения, имеют немного живых корней и подземных побегов, иногда сохраняют спящие почки, но не имеют живых надземных побегов.

По соотношению групп особей различного онтогенетического состояния можно говорить об онтогенетическом составе, или спектре, ценопопуляций. При этом выделяются три основных типа ценопопуляций.

Инвазионные ценопопуляции. В ценопопуляции подобного типа основную часть растений представляют собой виргиниль- ные особи. Растения приживаются в фитоценозе, еще только обосновываются в нем, и потому не совершают своего полного цикла развития. Отсутствие плодоносящих особей при этом может быть связано с несколькими причинами. Во-первых, период внедрения растений в сообщество может быть еще слишком малым, и они просто еще не успели перейти к плодоношению. Во-вторых, в данном местообитании могут быть крайне неблагоприятные условия для развития данных растений, и поэтому они не переходят в генеративное состояние. Причем условия могут быть настолько плохими, что растение погибает уже в состоянии всходов. Такие ценопопуляции иногда выделяются в отдельную группу и называются инвазионно-регрессивными. Но даже в таких условиях могут формироваться ценопопуляции, существующие достаточно длительное время. Это возможно в том случае, если будет осуществляться постоянное поступление семян растений извне.

Ценопопуляции нормалъного типа. В ценопопуляциях этого типа представлены особи всех возрастных групп, то есть в данном случае растения проходят весь цикл своего развития. При этом процент генеративных особей будет очень сильно зависеть от степени благоприятности условий окружающей среды. Так, в том случае, если ценопопуляция находится в оптимальных условиях, то процент генеративных особей в ценопопуляции будет наиболее высоким, тогда как при неблагоприятных условиях их будет очень мало.

Ценопопуляции регрессивного типа. В ценопопуляциях этого типа генеративное возобновление растений прекратилось. При этом растения могут еще цвести и плодоносить, но появляющиеся проростки очень быстро гибнут. Растение может цвести и плодоносить, но не образовывать жизнеспособных семян, или же цвести, но не плодоносить. И наконец, растения в ценопопуляции могут вообще утратить способность к цветению и лишь вегетировать.

Кроме этих основных типов, которые очень удобны для оценки положения вида в сообществе и прогноза его дальнейшего поведения в сообществе, иногда выделяется еще один специальный тип — ложноинвазионные ценопопуляции. Они образуются у тех видов растений, которые имеют в почве банк семян или вегетативных зачатков (корневищ, клубней, луковиц и т. д.). Обычно эти растения находятся в состоянии покоя и отсутствуют в составе травостоя. Но если на покоящиеся зачатки расО   О    О    1    о

тений подействует какой-либо фактор, способный вывести их из покоящегося состояния, то происходит массовое развитие растений и вид может стать доминантом в сообществе.

Фактором, выводящим зачатки растений из состояния покоя, может быть, например, нарушение целостности верхнего слоя почвы. При этом усиливается аэрация почвы и аэробные микроорганизмы переводят аммонийные формы азота в нитратные. Это приводит к прорастанию семян и почек на вегетативных органах у растений-нитрофилов, к числу которых относятся многие эксплеренты. Именно поэтому в луговых сообществах при нарушениях развиваются ложноинвазионные ценопопуляции рудеральных видов. Эти же виды могут появиться и в лесу на месте вывороченного ветром старого дерева. В целом ложноинвазионные ценопопуляции играют важную роль, так как со вспышек обилия рудералов начинается процесс восстановления сообществ при различных нарушениях.

Ценопопуляцию, в которой представлены растения всех возрастных групп, называют полночленной, а при отсутствии определенных групп — неполночленной. Как правило, ценопопуляции инвазийного или регрессивного типа будут неполночленными, то есть будут отсутствовать либо виргинильные особи (в регрессивных ценопопуляциях), либо генеративные и сенильные (в инвазийных ценопопуляциях). В то же время нормальные ценопопуляции могут быть как полночленными, так и неполночленными. При этом неполночленность ценопопуляции будет временной и обусловленной, к примеру, перерывом в плодоношении или циклическим влиянием экологических факторов.

Так, далеко не всегда отсутствие виргинильных и обилие генеративных особей в ценопопуляции будет свидетельствовать о ее деградации. У многих растений могут наблюдаться «волны» развития (так называемые «популяционные волны» или «волны жизни»), когда ценопопуляция целиком переходит в генеративное и сенильное состояния, с последующим возобновлением за счет ранее воспроизведенных зачатков. Такие флуктуации, к примеру, происходят с некоторыми клеверами на лугах. В лесах, образованных мощными эдификаторами (например, буком, елью), популяции этих видов долгое время могут быть представлены только генеративными особями. Подрост, если он и появляется, оказывается в основном нежизнеспособным и не может обеспечивать смену предыдущего поколения. Однако при разрушении древостоя возникают условия для появления ювенильных особей и, в конце концов, формируется новый древостой.

Кроме того, ценопопуляции растений могут находиться в очень сильной зависимости от колебаний численности других организмов. Так, к примеру, если в растительном сообществе доминирующий вид растений испытывает депрессию, то его основные конкуренты будут, наоборот, иметь пик своей численности (клевер и злаки). «Волны жизни» у растений могут быть также связаны и с их взаимоотношениями с фитофагами и фитопаразитами.