Фитоценозы существуют в разных климатических условиях и отличаются друг от друга по составу. Это приводит к тому, что каждый фитоценоз характеризуется свойственной ему сезонной изменчивостью. Этот тип изменчивости фитоценозов связан с изменением в течение года условий произрастания растений и с присутствием в составе фитоценозов видов растений, различающихся по ритму сезонной вегетации. Факторы сезонной изменчивости регулярно, из года в год, влияют на растительное сообщество. Следствием подобной регулярности является то, что с высокой долей уверенности характер и направление изменений фитоценоза можно предсказать заранее.
Изменение условий произрастания в течение года может быть обусловлено:
особенностями самого климата;
особенностями фитоклимата;
особенностями гидрологического режима;
воздействием человека и животных.
С особенностями климата связаны сезонные изменения светового и теплового режимов, а также обеспеченность растений водой. За исключением области распространения дождевых тропических лесов, где в течение года не происходит значительных колебаний в условиях произрастания растений, на большей части земного шара климат характеризуется сезонностью — то есть существенными изменениями длительности фотопериода, интенсивности света, поступления атмосферных осадков, а также температуры в течение года. При этом для растительности этой части земного шара характерна смена в течение года по крайней мере двух сезонов: вегетационного (периода активной вегетации растений) и периода покоя (или полупокоя) если не всех, то, по крайней мере, большинства компонентов фитоценозов. Следует учитывать, что наступление периода покоя может быть связано с двумя диаметрально противоположными причинами: либо периода низких температур (зима), либо, наоборот, периода высоких температур и связанного с этим дефицита влаги.
В некоторых типах сообществ в течение года может быть два периода покоя и, соответственно, два периода активного роста растений. Так, например, в степях имеется период зимнего покоя, связанный с низкими температурами. Затем весной и ранним летом большинство растений активно вегетирует и цветет. Летом из-за высоких температур и дефицита влаги наступает период летнего полупокоя, когда степь «выгорает». И наконец, осенью, когда начинается дождливый сезон, растения опять начинают активно вегетировать.
Особенности гидрологического режима имеют значение для определения сезонной изменчивости фитоценозов, расположенных в пониженных элементах рельефа — низинах, поймах рек, которые в течение определенного достаточно длительного времени заливаются паводковыми или натечными водами. В этих местообитаниях на сезонную изменчивость фитоценозов накладывается колебание гидрологического режима. При этом могут изменяться: время начала затопления, его длительность, быстрота схода воды с поверхности почвы и другие факторы.
Так, в связи с затоплением, в поймах можно различать период подводной вегетации растений и период после схода талых вод. Там же, где растения начинают вегетировать до наступления паводка, и в то же время период подводной вегетации достаточно длителен, можно выделить целых три сезонных состояния фитоценозов: до затопления, период подводной вегетации и пос- леспадовый период. В таких условиях фитоценозы могут быть представлены видами, которые начинают и заканчивают свою вегетацию в разное время:
начинают и заканчивают вегетацию до затопления;
начинают вегетацию до затопления, прекращают его во время пребывания под водой и продолжают свой рост после схода воды;
вегетируют как до затопления так и во время половодья, образуя подводные побеги, а также после схода воды;
начинают свою вегетацию только в послепаводковый период.
Изменение фитоклимата в течение сезона наиболее сильно
проявляется в листопадных лесах, где условия произрастания растений, образующих нижние ярусы, меняются в течение вегетационного периода. Так, в широколиственных лесах сезонное изменение фитоклимата приводит к формированию ранней весной синузии весенних эфемероидов (хохлатки, ветреницы, гусиные луки, чистяк, пролеска и др.). Эта синузия существует недолго — до развертывания листьев деревьев, а потом в травяном ярусе начинают доминировать травы, вегетирующие в летнее время.
Весенние эфемероиды обладают целым комплексом приспособительных черт: холодостойкостью, высокой фотосинтетичес- кой активностью и способностью поглощать воду и элементы минерального питания при более низкой температуре почвы по сравнению с другими совместно обитающими с ними растениями. Результатом подобной приспособленности является их более сильная конкурентоспособность за питательные вещества по сравнению с другими растениями. Кроме того, поглощая элементы минерального питания ранней весной, эфемеры и эфемероиды предотвращают возможность их вымывания в более глубокие горизонты почвы в тот период, когда корневые системы других видов растений малоактивны.
Человек, как фактор, воздействующий на сезонную изменчивость фитоценозов, наиболее резко влияет на травяные сообщества, используемые в качестве сенокосов или пастбищ. Так, в результате использования фитоценозов в качестве сенокосов происходит отчуждение основной массы наземных органов растений, не успевших к периоду скашивания полностью завершить вегетацию. Это приводит к резким изменениям структуры травостоев и условий произрастания растений. В дальнейшем, по мере отрастания скошенных растений, формируется новый травостой, который может в очень большой степени отличаться от ранее существовавшего по структуре, внешнему виду, количественным соотношениям между видами и другим показателям. Аналогичное воздействие человек может оказывать на фитоценозы, интенсивно используя их в качестве пастбищ. При этом на пастбищах, помимо отчуждения надземных органов растений при выпасе скота, на сезонную изменчивость влияет еще и неравномерность поедания разных видов растений, а также отложение ими экскрементов. Все это в совокупности приводит к формированию все возрастающей от весны к осени временной мелкоконтурной мозаичности.
В течение года в фитоценозах может изменяться их структура, состав и количественные соотношения между компонентами фитоценозов.
Изменение структуры фитоценозов в течение вегетационного периода особенно сильно заметно в сообществах, образованных травянистыми растениями, хотя в лесах, особенно листопадных, это также довольно широко распространенное явление. Там, где травянистые сообщества не используются человеком, с начала вегетации к середине или концу лета происходит увеличение высоты и сомкнутости травостоев, а также площади листьев, изменяется вертикальное распределение надземных органов и листовой поверхности. Затем, после достижения кульминации в формировании травостоя, к концу вегетационного периода идет его постепенная деградация.
Сезонные изменения состава фитоценозов иногда могут быть довольно значительными. Если говорить о флористическом составе фитоценозов, то он в течение года и вегетационного сезона обычно не меняется. Но не следует забывать о том, что численность особей и состав ценопопуляций различных видов при этом могут быть подвержены весьма значительным колебаниям. Подобные колебания возможны в результате того, что в течение года и вегетационного периода особи разных видов растений неравномерно возникают и отмирают, переходят из одного онтогенетического состояния в другое, из активного состояния в покоящееся и наоборот. При этом изменение численности особей в течение года, как правило, наиболее сильно выражено у растений, размножающихся преимущественно или исключительно семенами. Это объясняется, в первую очередь, тем, что семена разных видов в разное время попадают в почву, прорастают, теряют жизнеспособность и др.
Очень часто, особенно во все тех же луговых фитоценозах, в течение одного вегетационного сезона могут очень сильно изменяться количественные соотношения между разными видами. Это связано с тем, что различные виды способны активно расти, накапливать большую биомассу, цвести и плодоносить в разное время, сменяя друг друга. При этом различия между видами в течение одного сезона могут быть настолько сильными, что может происходить полная, а зачастую и неоднократная смена видов доминантов.
С сезонной динамикой структуры фитоценозов и различиями в фенологических ритмах разных растений связано такое довольно широко встречающееся понятие, как смена аспектов фитоценоза. Под сменой аспектов понимают изменения внешнего вида фитоценозов в течение года или вегетационного периода. Как правило, при этом основное значение имеют фазы цветения некоторых видов, закономерно меняющиеся в течение вегетационного периода, хотя в ряде случаев не меньшее значение имеет и фаза плодоношения. Так, например, в сообществах с большим участием одуванчика различают аспекты как в фазе его цветения, так и в фазе его плодоношения. Для ковыльных степей хорошо выражен аспект плодоношения ковылей и т. д.
Смены аспектов отражают смену сезонного состояния фитоценозов и их компонентов, в том числе продуктивность, что тесно связано с изменением условий произрастания как внутри ценоза, так и в пределах окружающей местности. Поэтому соответствующие аспекты природных фитоценозов служат достаточно точными показателями наступления или окончания сроков различных видов хозяйственной деятельности человека: времени начала и окончания выпаса скота, скашивания травы для заготовки сена, лучшего времени посева сельскохозяйственных культур и др.