загрузка...
 
13.2. СНИЖЕНИЕ РЕАКТИВНОСТИ И СПЕЦИФИЧНОСТЬ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ
Повернутись до змісту

13.2. СНИЖЕНИЕ РЕАКТИВНОСТИ И СПЕЦИФИЧНОСТЬ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ

Даже в тех случаях, когда снижение реактивности, по-видимому не связано с сенсорной адаптацией, иногда ясно, что, хотя одна и та же реакция может быть вызвана несколькими раздражителями, снижение специфично для используемого раздражителя (илй модальности). Рассмотрим векоторые примеры, касающиеся разных животных от аннелид до позвоночных.

Ослабление реакции отдергивания у дождевого червя (см. Выше) специфично для сенсорной модальности раздражителя. При продолжительном раздражении эта специфичность постепенно уменьшается [1415] (см. также [439]).

У разных видов дрозофилы наблюдается реакция ориентации в направлении локального источника света и силы тяжести. Реакция на первый раздражитель затухает приблизительно после ста предъявлений, а реакция на второй не изменяется [621].

Ослабление реакции схватывания добычи у водяного клопа Ио^песЬа %1аиса специфично, по крайней мере для стороны тела, с которой предъявляют раздражитель. Если предъявлять приманку 300 раз подряд с левой стороны, то относительное число выаванпых реакций заметно уменьшается, однако реактивность на раздражитель, предъявляемый справа, не изменяется [2635].

В рефлексе сохранения равновесия у лягушки Иапа евси- 1еп1а, возникающем в ответ на наклон поверхности, на которой она сидит, участвуют глаза и орган равновесия. При длительном раздражении только через один из этих органов реактивность снижается, но реакция на раздражители другой модальности сохраняется [391].

Если предъявлять жабе Би/о &н/о небольшую приманку, животное поворачивается в ее сторону. Это движение представляет собой первую стадию реакции на добычу. Если многократно предъявлять раздражитель, помещая его в одном и том же месте относительно жабы, то реакция ослабевает. Снижение реактивности специфично для признаков приманки (окраски, величины и т. д.) и той точки сетчатки, на которую попадает раздражение [643].

Шаба потирает любой участок кожи, к которому прикасаются пальцем. Снижение реактивности, наступающее при многократном раздражении, специфично для раздражаемого участка и до некоторой степени для частоты раздражения. Этот пример особенно интересен, поскольку имеются данные о том, что снижение реактивности на специфический раздражитель может произойти даже при отсутствии реакции на этот раздражитель. Неожиданный укол кожи щетинкой не вызывает реакции, но приводит к снижению реактивности на последующее раздражение того же участка пальцем [1412].

Реакцию раскрывания клюва у 5—7-дневных птенцов зяблика можно вызвать, если потрясти гнездо или же подражая крику родителей. Если один из этих раздражителей предъявлять с интервалами в две секунды, то для полного исчезновения реакции потребуется 10—13 предъявлений. Если же предъявлять попеременно то один, то другой раздражитель, то можно вызвать реакцию раскрывания клюва 40—46 раз [1949].

Затухание реакции «кулдыканья» у индюка специфично для вызывающего ее особого звукового раздражителя, хотя оно распространяется и на реакцию от сходных раздражителей [2120].

Реакцию «окрикивания» неподвижных хищников у зябликов могут вызвать многие объекты, в том числе собака, горностай, сова и т. п. Если данный объект предъявляют непрерывно, то реакция постепенно ослабевает (рис. 106). Если раздражитель удалить, то

реакция до некоторой степени восстанавливается, но если попытаться вызвать ее снова даже через 24 ч, то она все еще будет более слабой, чем при первом предъявлении. Обычно снижение реактивности выражено сильнее, если во втором случае предъявляют тот же объект, что и в первом, но определенное ослабление реакции наблюдается, даже если предъявляют различные объекты (рис. 107); чем дольше продолжается первичное предъявление раздражителя, тем больше снижается его специфичность для данной реакции.

Если самкам мыши 10 раз подряд предъявлять однодневного мышонка, то число самок, у'которых возникают реакции вылизывания и гнездостроительное поведение, постепенно уменьшается. Если же сразу цослге этого предъявить десятидневного детеныша, то число самок, у которых проявляются эти реакции, увеличится. Поскольку для не имеющей соответствующего опыта самки десятидневный мышонок — более слабый раздражитель, чем однодневный, снижение реактивности по мере первых десяти предъявлений, по- видимому, специфично главным образом в отношении каких-то особенностей однодневного детеныша как раздражителя.

Ослабление реакции направленного поворачивания головы у ребенка специфично для раздражаемого участка. Если раздражать левый угол рта до полного исчезновения реакции, то’, раздражая затем другой угол, можно вызвать новую серию реакций нормальной продолжительности. Считается, что в этом случае затухание зависит от проявления реакции (ср. с пунктом 6); во всяком случае, длительное ритмическое раздражение углов рта сонного или чем-то занятого ребенка не вызывает ослабления этой реакции, если затем предъявить этот раздражитель, когда ребенок бодрствует или ничем не занят [1950].

Изменение реактивности на специфический раздражитель лежит также в основе явления, известного как «спонтанное чередование». Если заходы в оба отсека Т- или У-образного лабиринта получают одинаковое подкрепление, у крыс наблюдается тенденция заходить попеременно то в один, то в другой отсек. Это можно объяснить либо стремлением животного чередовать реакции (поворот направо, поворот налево), либо чередованием раздражителей, на которые оно реагирует. Монтгомери [1771] и Глензер [804—806] проанализировали обе возможности с помощью крестообразного лабиринта. Животное отправляли один раз из северного отсека при блокированном южном, а в следующий раз — из южного при блокированном северном. Таким образом, в месте разветвления крыса могла свернуть либо в отсек, где она была в прошлый раз, либо в противоположный или же повернуть либо в ту же сторону, что и при предыдущей попытке, либо в противоположную. У крыс наблюдалась тенденция чередовать посещаемые отсеки (см. [537]). Для объяснения этого результата Глензер предположил, что всякий раз, когда крыса воспринимает раздражитель, стремление реагировать на него ослабевает; когда же раздражитель отсутствует, реактивность до определенной степени восстанавливается. Различия между тенденцией чередовать раздражители и чередовать реакции, однако, не столь уж очевидны, поскольку выбираемое крысой направление в равной мере зависит как от раздражителей, воспринятых при предыдущей попытке после поворота, так и от воспринятых до поворота; кроме того, следует учитывать и проприоцептивную стимуляцию во время поворота [2486]. Чередование в какой-то степени

Время

Использовали два раздражителя — сову и собаку; порядок предъявления был следующим: 1 — собака — сова; II — сова — собака; III — сова — сова; IV — собака — собака. На оси ординат — сила реакции на второй раздражитель (х2=1? числа криков, издаваемых в первые 6 мин предъявления второго раздражителя). Средняя сила реакции ж, при первом предъявлении совы была 2,28, а при первом предъявлении собаки — 1,98. На оси абсцисс — продолжительность первоначального предъявления. Промежуток времени между первым и вторым предъявлением составлял 24 ч. Реакция при втором предъявлении была меньше, если предъявляли тот же раздражитель, что и в первый раз; при предъявлении другого раздражителя реакция, напротив, усиливалась; степень такой специфичности раздражителя возрастала по мере увеличения времени первоначального предъявления.

можно объяснить стремлением животного избегать запаха, сохранившегося в отсеке после предшествующей попытки [606]. Сазерленд [2308] показал, что в некоторых случаях чередование относится не к тем раздражителям, с которыми крыса встречается в месте разветвления лабиринта, а к тем участкам пути или раздражителям, к которым она приближается. Поскольку в каждом случае животные стремятся реагировать на более новые для себя раздражители, чередование нередко рассматривают в связи с исследовательской активностью (см. разд. 15.7).

Шарплесс и Джаспер [2192] использовали ЭЭГ-реакцию активации у спящей кошки для оценки снижения реактивности к звуку.
Они обнаружили, что это снижение специфично для качества, модальности и структуры раздражителя (см. также [1371]).

Исследуя активность отдельных нейронов в стволовых отделах мозга кролика, Хорн и Хилл [1141] обнаружили нейроны, реактивность которых при последовательном предъявлении определенных раздражителей ослабевала, хотя они продолжали реагировать на другие раздражители. Другие примеры приведены в гл. 6.

Целый ряд примеров, относящихся к проблеме снижения реактивности к определенным раздражителям, приводит, например, Шеррингтон [2201]. Так, у самых разных организмов — от дождевого червя до человека — было обнаружено снижение реактивности на данный раздражитель после многократного его предъявления. Вместе с тем известно, что сытое животное отказывается от любой пищи, а взрослый самец крысы, эйякулировавший несколько раз подряд, отказывается от всех самок (см., однако, разд. 15.2). В таких случаях снижение реактивности, по-видимому, касается реакции как таковой, а не какого-то определенного раздражителя. Снижение, специфичное для определенной реакции, отмечено и в ряде других случаев. Исследуя пищевое и брачное поведение пауков-ска- кунов, Дриз [611], а также Прехт и Фрейтаг [1947] обнаружили, что затухание реакции нацеливания (т. е. ориентации в направлении раздражителя) после многократного предъявления раздражителя в одном и том же месте сопровождается ослаблением реактивности к другим объектам, предъявляемым в другом месте (см. также [1378]).

Однако четкую границу между привыканием к данному раздражителю и ослаблением реакции в целом провести трудно. В некоторых приведенных выше примерах снижение реактивности постепенно распространяется и на другие близкие раздражители; очевидно, ослабление реакции в целом отличается от ее ослабления на данный раздражитель только по степени. В других случаях, когда привыкание к данному раздражителю сопровождается ослаблением реакции на другой раздражитель, можно предполагать, что у этих двух раздражителей имеется некий общий элемент. Как мы видели, у зябликов реакция «окрикивания» чучела совы затухает, если этот раздражитель присутствует постоянно (рис. 106); это затухание проявлялось в отношении других объектов, например собаки, горностая, змеи, которые вызывают такую же реакцию (рис. 107). Однако во всех этих последовательных предъявлениях- имелся один общий элемент, а именно «условия опыта» [1043,1058].



загрузка...