загрузка...
 
13.5. ВОССТАНОВЛЕНИЕ; ПРИРОДА И МНОГООБРАЗИЕ ПРОЦЕССОВ ЗАТУХАНИЯ
Повернутись до змісту

13.5. ВОССТАНОВЛЕНИЕ; ПРИРОДА И МНОГООБРАЗИЕ ПРОЦЕССОВ ЗАТУХАНИЯ

Нередко после того, как произошло затухание данной реакции, ее можно вызвать вновь, предъявляя соответствующий раздражитель в присутствии какого-либо другого, прежде индифферентного раздражителя. Это явление принято называть «растормаживанием привыкания»; его нередко используют в качестве доказательства того, что ослабление реакции вызывается каким-то процессом торможения, которое снимается новым раздражителем. По крайней мере в некоторых случаях это явление следовало бы скорее рассматривать как результат «сенсибилизации реакции», преодолевающей процесс, лежащий в основе затухания [2192, 2356]. Например, Спенсер и др. [2256] обнаружили, что у спинальных кошек затухание сгибательного рефлекса обусловлено изменением синаптической проводимости в межнейронных путях, а не активности тормозных нейронов (см. также [366, 367, 1406]).

Однако даже при отсутствии дополнительного раздражителя реактивность обычно через некоторое время вбсстанавливается. Иногда происходит полное и быстрое восстановление. У богомолов, которые перестали бросаться на приманку, эта реакция в основном восстанавливается за 5 мин, а полностью — через полчаса [2013]. Когда у спинальных кошек короткой серией электрических раздражений вызывают полисинаптический сгибательный рефлекс, затухание происходит приблизительно за 10, а восстановление — за 26 мин [2356]. При подробном изучении брачного поведения у Мог- moniella vitripennis Баррас [151] обнаружил, что даже у самца, ухаживавшего за 20 самками подряд, уже через час наблюдалось значительное^ а через сутки — полное восстановление реактивности. У жабы реакция нацеливания на добычу после затухания восстанавливается спустя 8 ч на 50%, а через день — полностью [643]. Оптомоторная реакция черепахи Pseudemys scripta восстанавливается спустя 24 ч после затухания [962]. Аналогично реакция отдергивания у дождевого червя после умеренного раздражения полностью восстанавливается через 24 ч, а после сильного раздражения восстановление идет медленно, достигая через 10 дней только 20% исходного уровня [1415].

Однако в других случаях для полного восстановления требуется гораздо больше времени, а иногда оно вообще не наступает: обычно сначала восстановление идет очень быстро, но затем замедляется или прекращается. Приведем несколько примеров: у гладыша (No- tonecta) восстановление реакции схватывания добычи после продолжительного раздражения первые несколько минут идет довольно быстро, но затем замедляется и не завершается даже через 24 ч [2635]. Реакция избавления у кольчеца ВгапсЫота через 24 ч восстанавливается только на 80% [1404]. Дриз [611], а также Прехт и Фрейтаг [1947] обнаружили, что некоторые реакции во время ухаживания и охоты у пауков-скакунов быстро восстанавливаются в первые несколько часов после затухания, но затем процесс замедляется. Исключением служит брачный танец, восстановление которого во времени идет практически линейно. Реакция потирания у жабы через 60 мин восстанавливается до 56% исходного уровня, но дальнейшее восстановление идет медленно [1412]. Для полного восстановления реакции на многократное затемнение у гуппи, Ье- bistes reticulatus, требуется около 48 ч [2085]. Тревожный сигнал «чинк», издаваемый зябликом при «окрикивании» чучела совы, исчезает почти полностью после непрерывного предъявления чучела в течение 30 мин. Если после этого чучело удалить, то спустя 30 мин реакция восстанавливается на 55%, а в дальнейшем практически не изменяется [1043]. У сиамской бойцовой рыбки Betta splendens наблюдается демонстрационное поведение перед собственным отражением в зеркале. Если зеркало оставить в аквариуме на несколько дней, то реакция, оцениваемая по частоте «вызовов», ослабевает. Было изучено восстановление этой реакции после предъявления зеркала в течение 10 дней. Восстановление в период от 15 мин до 24 ч не было статистически достоверным; лишь в период между вторым и четвертым днем оно стало достоверным ([444]; см. также [96]). При наличии подобной фазы медленного восстановления или устойчивого затухания воздействие серий последовательных предъявлений, 'возможно, является кумулятивным; так, например, когда зяблику ежедневно предъявляли сову, его реактивность прогрессивно снижалась (рис. 108).

Существование периода быстрого восстановления, после которого восстановление либо замедляется, либо совершенно прекращается, позволяет предположить, что в первоначальном ослаблении реактивности участвуют по меньшей мере два процесса. Это напоминает угашение условного рефлекса, где ослабление реакции нередко приписывают двум факторам — временному и постоянному (см., например, [1185]). Однако даже такое объяснение чересчур упрощенно, поскольку периоды восстановления после затухания одной и той же реакции могут колебаться от нескольких секунд до нескольких лет. Так, реакции «окрикивания» зябликами чучела совы можно разбить на три группы й зависимости от того, сохраняется ли эффект затухания несколько секунд (см. разд. 13.6), минут или практически бесконечно (см. выше). Начиная с этого момента различия между «мотивационными» изменениями и «обучением» становятся весьма расплывчатыми, поскольку временные изменения обычно относят к мотивационным, а устойчивые подходят под все определения обучения. Термином «привыкание» (habituation) Торп [2375] обозначает относительно устойчивое снижение реактивности (см. разд. 24.2), но не все психологи согласны с таким использованием этого термина.

Снижение реактивности может быть обусловлено не одним, а несколькими процессами; об этом свидетельствует тот факт, что различные элементы реакции могут ослабевать и восстанавливаться с разной скоростью. Бартошук [159, 160], исследовавший ускорение сердечного ритма у новорожденных детей под действием звука, подавал звуковой раздражитель сериями по 40 предъявлений в каждой с 60-секундными интервалами между предъявлениями. Частота сердечных сокращений перед 2-м предъявлением была выше, чем перед 1-м; следовательно, эффект 1-го предъявления сохранялся не менее 60 с. Однако к концу серии частота сердечного ритма вернулась к исходному уровню, хотя предъявление раздражителя все еще вызывало немедленную реакцию. Таким образом, тонический рефлекс угасал быстрее, чем фазический (ср. [2192]). Реакции, протекающие в другом масштабе времени — «всплеск хвоста» у серебряного карася [2028] или реакция бегства у утят [1697],— ослабевают довольно быстро, но ориентировочная реакция в направлении
раздражителя в обоих случаях очень устойчива (см. также [666, 1805, 2085]).

Об участии в снижении реактивности нескольких процессов свидетельствуют и физиологические данные. Ослабление реакции уклонения у таракана, вызванной обдуванием анальных церк, в ос* новном обусловлено лабильностью синапса гигантского аксона с мотонейроном, но некоторое медленное ослабление происходит также в рецепторных клетках [2032]. Реакция отдергивания у дождевого червя также свидетельствует о двойственной природе снижения реактивности. Эта реакция, вызванная механическим раздражением одного конца тела, которое передается через гигантский аксон в брюшную нервную цепочку, при повторных раздражениях ослабевает. Регистрируя электрические потенциалы в различных точках между сенсорными органами и эффекторами, Робертс [2018] обнаружил нарушение проведения между гигантскими аксонами и сенсорными нейронами, а также между гигантскими аксонами и мотонейронами. При многократном раздражении ре наблюдалось быстрого утомления ни в мышцах, ни в нервно-мышечном синапсе, ни в синапсах мотоне1?ронных трактов. Сходные результаты были получены ранее Хорриджем [1145] наполихетах Nereis. Если ослабление даже таких простейших реакций происходит в результате изменений по крайней мере в двух местах, то насколько же сложными должны быть изменения, лежащие в основе снижения реактивности у позвоночных? Можно ожидать, что в экспериментах с электрическим раздражением мозга млекопитающих выявятся процессы затухания, протекающие с различной скоростью. В общем реакции, вызванные раздражением двигательной коры, затухают через несколько секунд, тогда как при многократном раздражении моторных путей реакция сохраняется в течение часа. В некоторых же отделах гипоталамуса не наблюдается никаких признаков утомления даже после непрерывного раздражения в течение 72 ч [527].

Таким образом, приведенные в этом разделе данные ясно показывают, что в основе простого на первый взгляд затухания поведенческих реакций могут лежать разнообразные процессы.



загрузка...