В этом разделе мы объединили различные формы поведения, в том числе и такие, которые приводят к избеганию раздражителя или отступлению от него (например, перемещение от раздражителя и реакции самозащиты), а также реакции неподвижности, такие, как замирание и затаивание. Объединение в одну группу столь различных реакций, как иммобилизация (животное сохраняет полную неподвижность) и отступление, в значительной мере основано на сходстве вызывающих их ситуаций. Однако сравнительно недавно Хоген [1101, 1102] выдвинул предположение, что эти реакции, во всяком случае у молодых животных, следовало бы рассматривать как самостоятельные тормозящие друг друга системы поведения. Согласно общеприпя-топ точке зрения, раздражители, вызывающие эти две реакции, различаются только по интенсивности; Хогеп указал, что здесь имеется слишком много исключений, и высказал предположение, что страх (неподвижность) и отступление вызываются на самом деле различными аспектами внешнего раздражения. Отступление происходит в ответ на очень интенсивные раздражители или на определенные ситуации, реакция на которые может зависеть, а может и не зависеть от обучения. Реакцию же страха вызывают необычные, новые или неожиданные раздражители, и связана она с фиксацией источника раздражения. Страх, согласно Хогену, сопровождается ориентировочной реакцией, нарастающим подавлением двигательной активности и сном; у цыплят, которых он исследовал, страх также сопровождается пронзительным писком (см. также [807, 1736] и другие цитированные источники).
В пользу точки зрения Хогена говорят экспериментальные данные о реакциях цыплят на мучных червей; кроме того, его концепция, несомненно, способствует более четкому анализу реакций, которым прежде не уделялось достаточного внимания. Однако он указывает, что реакции иммобилизации и отступления, вероятно, не зависят друг от друга только у молодых животных; Хоген высказывает предположение, не вдаваясь в подробности, что по мере приобретения опыта контроль реакции отступления частично переходит к факторам, прежде контролировавшим реакцию страха. В дальнейшем термин «отступление» будет использоваться в том смысле, какой придает ему Хоген; поведение, связанное с подавлением активности («страх» по Хогену), будет относиться к реакциям неподвижности, а термин «страх» будет сохранен в своем первоначальном широком значении для целой группы реакций; так, по-видимому, мы сведем до минимума противоречие с общепринятой терминологией. Как будет показано, причины реакций страха связаны с причинами, вызывающими ориентировочную реакцию (гл. 6), агрессию (см. выше) и исследовательское поведение (см. ниже). В дальнейшем мы обсудим их роль в многочисленных амбивалентных поведенческих реакциях, таких, как демонстрации ухаживания и угрозы (гл. 16 и 17).
Как отмечалось выше, реакция страха может возникать в различных ситуациях. Некоторые раздражители наиболее эффективно вызывают у большинства видов реакцию избегания, причем с первого же раза; к таким раздражителям относятся, например, характерные признаки хищника или сигнал тревоги, издаваемый сородичем. Кроме того, большинство животных реагируют на ряд общих для разных ситуаций сильных раздражителей, которые могут предшествовать опасности, например на стремительно надвигающуюся тень [963, 2115] или практически па любой раздражитель непривычно высокой интенсивности. Реакции страха могут вызываться также незнакомыми предметами и новыми ситуациями [972, 2375]. Правило Хогена, согласно которому последние вызывают реакции неподвижности, а первые — реакции отступления, разумеется, имеет множество исключений в поведении взроолых животных; например, особый сигнал тревоги воробьиных вызывает у птиц реакцию неподвижности, а незнакомые предметы могут вызывать отступление (или приближение; см. ниже).
Итак, реакции страха возникают либо потому, что стимулы, с которыми сталкивается животное, отличаются от привычных, либо потому, что эти раздражители имеют специфические признаки, вызывающие страх, т. е. страх может быть вызван либо несоответствием, либо, напротив, соответствием. Сходные выводы делает Эндрю [57] в своем исследовании, посвященном звуковым сигналам цыплят. Говоря о причинной основе этих сигналов, автор прибегает к понятию «контраста раздражителей». Считается, что раздражители «контрастны», если животное уделяет им заметное внимание. Такое определение имеет очевидные недостатки, но в данном случае интересно, что контраст, по Эндрю, возможен либо вследствие резкого отличия данного раздражителя от знакомых стимулов (несоответствие с «нервной моделью стимула»), либо потому, что данный раздражитель выступает в роли условного раздражителя, сигнализирующего, например, о пище (соответствие с «нервной моделью»). Эндрю показал, что одна и та же реакция (щебетанье) может быть вызвана любой из этих двух ситуаций, т. е. и в случае соответствия, и в случае несоответствия. Другая реакция (писк) вызывается еще более сильным контрастом раздражителей (см. также [61]).
Какая именно из названных выше многочисленных реакций будет вызвана и насколько она будет интенсивна, зависит у особей любого данного вида от природы внешних раздражителей и от различных аспектов внутреннего состояния, в том числе от индивидуального опыта, гормонального состояния и т. д. Важная роль принадлежит также фактору общения с сородичами. Реакция страха у детенышей обезьян уменьшается в присутствии матери или модели матери [930], а у взрослых крыс, особенно у особей, выращенных в группе,— в присутствии сородича [1795]. У животного могут отмечаться различные стадии готовности к бегству, в то время как экстраневральные факторы, по-видимому, не изменяются. Это свидетельствует о существовании достаточно устойчивых центральных нервных состояний, влияющих на реактивность, и согласуется с тем фактом, что реакции страха легко вызвать электрическим раздражением самых разных участков центральной нервной системы (см. разд. 12.1).
Поведение избегания сохраняется до тех пор, пока животному не удастся выйти из сферы действия раздражителя; в этом отношении оно сходно с агрессивным поведением. Однако если продолжительное избегание не приводит к желаемому результату, то наступает привыкание: объект перестает вызывать страх, оборонительное поведение ослабевает и сменяется исследовательской активностью. В ряде работ было показано, что реакция бегства, возникающая в ответ на неожиданное появление незнакомого предмета, при последующем повторном его предъявлении ослабевает гораздо быстрее возни
кающей одновременно ориентировочной реакции (см. разд. 13.5). Мельзак [1697], анализируя свои опыты, в которых утятам кряквы предъявлялись модели хищных птиц, подчеркивает, что такая организация поведения, когда «эмоциональная растерянность», сопровождающаяся бегством, сменяется неэмоциональной ориентировочной реакцией, имеет прогрессивный характер (см. также [2085, 2086]). Однако различие в скоростях привыкания в случае реакции бегства и ориентировочной реакции (неподвижность) согласуется и с точкой зрения Хогена о существовании в этом случае двух различных систем (см. выше).
15.7. ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии обычно поворачиваются в сторону источника раздражения, т. е. у них наблюдается поведение, описанное в гл.6 как «ориентировочная реакция». Животное приближается к незнакомому предмету и исследует его, используя все возможности своего рецепторного аппарата. Оказавшись в незнакомой обстановке, животное будет ненаправленно передвигаться, обследуя все, что его окружает. Типы поведения, включаемые в широкую категорию исследования или обследования, весьма различны даже у особей одного вида, и едва ли можно дать более точное определение, чем просто описав эти реакции как поведение, которое знакомит животное с его окружением или источником раздражения. Хотя некоторые виды игрового поведения также способствуют ознакомлению с предметом, исследование и игру не следует отождествлять. Если предмет незнаком, то исследовательское поведение может предшествовать игровому и ослабевать по мере ознакомления с ним. Когда у детей исследование переходит в игру, акцент переносится с вопроса: «Что этот объект делает?» на вопрос: «Что можно с этим объектом сделать?» ([1213]; см. ниже).
До сих пор остается открытым вопрос, имеет ли смысл дробить исследовательское поведеяие на более мелкие категории. По-видимому, все же разумно проводить различие между ориентировочной реакцией, которая связана с неподвижностью, и активным исследованием, при котором животное движется относительно обследуемого объекта или участка. Эти два вида исследовательского поведения, естественно, несовместимы и взаимно подавляют друг друга. И у детей, и у обезьян, и у более низко организованных животных в незнакомой обстановке «пассивное наблюдение» чередуется с «активным исследованием» [234,1214]. Иногда удобно также проводить различие между «поверхностным» и «глубоким» исследовательским поведением в зависимости от того, имеются ли в наличии соответствующие предметы или признаки или животное должно их отыскать [234]. Наконец, весьма удобно проводить разграничение, беря за основу сенсорные сисгемы, участвующие в исследовательском поведении.
Поскольку интенсивность исследовательского поведения зависит от того, насколько знакома животному данная ситуация, эта интенсивность, по-видимому, должна быть функцией несоответствия между воспринимаемой в данный момент ситуацией и тем представлением о ней, какое создалось у животного на основе прошлого опыта.В экспериментах Дембера [536] крысам предоставлялась возможность исследовать коридор Т-образного лабиринта, но так, что вход в отсеки, окрашенные в белый и черный цвета, был закрыт стеклянными перегородками. После этого крыс удаляли, вставляли отсеки, окрашенные одинаково (только в черцый или только в белый цвет), вынимали перегородки и возвращали крыс обратпо; в этом случае крысы предпочитали заходить в тот отсек, цвет которого изменился. Как и следовало ожидать, такие признаки ситуации, как сложность и интенсивность, помимо новизны часто усиливают эффективность ситуации в вызывании исследовательского поведения [234].
Как будет показано ниже, реакции страха и исследовательское поведение в значительной степени перекрываются. Некоторые изменения обстановки могут вызывать любой из этих типов поведения, причем оба они включают в себя ориентировочную реакцию. В самом деле, в каждом конкретном случае ориентировочную реакцию можно приписать либо тому, либо другому типу поведения в зависимости от того, что следует за ней. Имеются даже данные, позволяющие предположить, что электрическое раздражение усиливает у крыс тенденцию исследовать в первую очередь раздражители, связанные с ситуацией, в которой они получали раздражение, а не просто повышает общий уровень исследовательской активности [904, 905, 1177]. Холлидей [9041 (см. также [1491]) пошел еще дальше, предположив, что крысы исследуют те или иные ситуации потому, что эти ситуации вызывают слабый «страх» (этот термин означает здесь мотивационное состояние, а не категорию поведения). Основные данные, на которые он опирается, получены в опытах, показавших, что крысы значительно дольше исследуют эстакадный лабиринт, чем закрытый, и это коррелирует с более продолжительным страхом, на что указывает число дефекаций. Исходя из предположения, что по прошествии некоторого времени крысы должны были одинаково хорошо ознакомиться как с эстакадным, так и с закрытым лабиринтом, Холлидей утверждает, что исследовательское поведение более тесно коррелирует со страхом, чем с новизной. Однако это утверждение сомнительно по меньшей мере по двум причинам: во-первых, зависимость между страхом и дефекацией весьма пепроста (см. разд. 22.2) и, во-вторых, эстакадный лабиринт, по-видимому, более сложен для ознакомления, чем закрытый. Имеются также данные, позволяющие предположить, что страх и исследовательская активность представляют собой независимые типы поведения: факторный анализ данных, полученных в целом ряде тестов на крысах, позволил выделить такой фактор, как «эмоциональность», в большей степени определяющий дефекацию и другие формы поведения, связанные со страхом, а также фактор «исследование открытого поля», противоположный первому [2565]. Кроме того, имеются работы, показавшие, что страх может подавлять исследовательское поведение: у крыс, получавших электрическое раздражение, исследовательское поведение было мепее интенсивным, чем у крыс в контроле, не испытавших раздражения (см., например, [146, 1774]).
Некоторые трудности, возникающие при анализе проблемы связи между «страхом» и «исследовательским поведением», обусловлены использованием этих же терминов применительно к гипотетическим «унитарным побуждениям», поскольку подразумевается, что оба типа поведения могут быть только независимыми и оказывать взаимное угнетающее или облегчающее действие. Мы же используем здесь эти термины для обозначения категорий поведения, причем, как мы видели, эти категории частично перекрываются. Некоторые реакции (такие, как ориентировочная) свойственны обоим типам поведения, другие взаимно совместимы (например, зрительное наблюдение и вегетативные проявления страха); некоторые же исключают друг друга. Таким образом, какое именно поведение проявится, зависит отчасти от интенсивности или непривычности вызывающего его раздражителя. Небольшие изменения окружающей среды вызывают исследовательское поведение, значительные — страх. Зяблик и большие синицы держатся на почтительном расстоянии от живой совы или ее чучела, но к объектам, обладающим лишь некоторыми признаками этого хищника, приближаются и исследуют их [1040, 1043, 1649]. Если движется незнакомый предмет, то это может ускорить отступление; если же предмет более или менее знаком животному, то его движение, напротив, увеличивает интерес к нему и вероятность его доследования [1704]. Когда предмет известен, но недостаточно хорошо, животное может проявлять нерешительность, то приближаясь, то удаляясь от него ([972, 977, 1043,1696, 1705, 1773]). Определенную роль играет также относительная степень знакомства со средойи о объектом. Так, незнакомый предмет в незнакомой ситуации исследуется меньше. Это объясняется отчасти тем, что должны быть исследованы также другие аспекты среды, отчасти тем, ято предмет кажется менее незнакомым, поскольку нет знакомого фона, отчасти же тем, что животное в этих условиях чаще всего замирает или обнаруживает реакции страха, а все эти проявления являются антагонистами исследовательского поведения (см., например, [2086]).
Вероятность того, что данная ситуация вызовет реакции страха, а не исследовательское поведение, зависит также от различных аспектов внутреннего состояния. Например, когда детеныша обезьяны, выращенного с «искусственной матерью» (покрытый мехом каркас), помещают в комнату с незнакомыми предметами, он может или замереть на месте с закрытыми глазами, или с криком убежать. Если же в комнате находится «искусственная мать», то обезьянка бросается к ней, прижимается к меху, и ее страх постепенпо ослабевает. В этом случае она через некоторое время начнет предпринимать непродолжительные вылазки, исследуя обстановку [930]. Очевидно, присутствие матери каким-то образом влияет на внутреннее состояние, так что детеныш колеблется, предпочесть ли ему избегание или исследование. Аналогично ведет себя в подобных ситуациях и ребенок (см., например, [14, 1215Г).
Реакцию воробьиных птиц на сову также можно привести в качестве примера, свидетельствующего о роли внутреннего состояния. У больших синиц и зябликов в возрасте нескольких недель порог реакции страха довольно высок. В это время они обычно приближаются к чучелу совы и исследуют его, проявляя лишь слабые признаки страха. Через несколько недель те же птицы уже держатся в нескольких метрах от совы; на этом расстоянии тенденции к приближению и бегству более или менее уравновешены [1043]. Очевидно, с возрастом изменяется внутреннее состояние, хотя неизвестно, каким образом эти изменения зависят от опыта. В данном случае важную роль играют видовые различия и различия между линиями. Так, дикие крысы в отличие от лабораторных меньше исследуют и чаще избегают незнакомых предметов, помещенных к ним в клетку; эти различия коррелируют с большими размерами надпочечников у диких крыс [142, 143].
Даже начав исследовать объект, животное может колебаться между исследовательским поведением и другими формами активности, такими, например, как пищевое поведение или чистка шерсти. Как именно сказывается голод на исследовательском поведении, зависит от степени голода и от условий проведения опыта. Обычно голод уменьшает исследовательскую активность [427], но голодные крысы чаще, чем сытые, покидают привычную обстановку и отправляются на незнакомые соседние участки ([689]; см. также [293] и гл. 11). Однако в последнем случае поведение крыс, по-видимому, объясняется повышенной реактивностью к раздражителям, указывающим на присутствие пищи, а не к незнакомым объектам; поэтому такое поведение следует относить не к исследовательскому, а к поисковому (поиски пищи).
Таким образом, хотя на первый взгляд исследовательское поведение зависит в первую очередь от внешних раздражителей, внутреннее состояние также оказывается важным. Во-первых, эффективность, с которой внешние ситуации вызывают исследовательское поведение, зависит от того, что животное на основании своего опыта считает знакомым. Во-вторых, от внутреннего состояния зависит, вызовет ли раздражитель при данной степени несоответствия страх или исследовательское поведение, а также какова будет интенсивность того или другого. В-третьих, с исследовательским поведением могут вступать в конфликт другие типы мотивации (см. [2478]). О значении внутреннего состояния свидетельствует также тот факт, что побуждение к исследованию может быть вызвано электрическим раздражением мозга, причем оно сохраняется некоторое время и после прекращения раздражения [1120]
Возрастает ли тенденция к исследовательскому поведению в результате предшествующей сенсорной депривации или нет, до сих пор не ясно. Чарльзуорс и Томпсон [4281, прежде чем предоставить крысам возможность исследовать новую камеру, содержали их в среде разной степени обедненности; однако они не обнаружили различий в латентном периоде захода в камеру или во времени, проведенном в ней. С другой стороны, Хилл [1039] обнаружил, что у крыс, выпущенных из тесных клеток, в течение некоторого времени отмечается повышенная двигательная активность (см. также [2642]). Батлер [387] отметил, что депривация усиливает зрительное исследование у макак-резусов, а Левисон и др. [1510] показали, что молодые макаки-резусы, выращенные в специальном кресле в условиях зрительно обогащенной среды, прикладывали тем больше усилий, чтобы добиться возможности рассматривать цветные слайды, чем дольше их до того содержали под непрозрачным колпаком. Однако Хауд и Рэй [960], применившие другую методику, не обнаружили такого эффекта. Очевидно, что, даже когда мы сталкиваемся с несомненным влиянием предшествующей депривации на исследовательское поведение, здесь возможны многочисленные альтернативные объяснения; кроме того, не следует считать, что тенденция к исследовательскому поведению усиливается со временем по тем же причинам, что и, скажем, потребность в еде.
Исследовательское поведение может быть очень устойчивым. Дикая крыса, обнаружив в знакомом ей месте незнакомый объект, может исследовать его несколько минут и даже часов, прежде чем возобновит сврю нормальную активность [1431. Большой интерес представляют многочисленные данные, согласно которым крыс можно обучить преодолевать препятствия, чтобы оказаться в новой ситуации, а в знакомой ситуации они могут проявлять упорное поисковое поведение, приводящее их к возможности что-то исследовать. Так, крысы будут перебегать решетчатый пол, к которому подведен ток, чтобы добраться до лабиринта, содержащего разнообразные предметы [1853], причем наблюдается тенденция к повторению реакций, дающих возможность проявить исследовательское поведение. Крысы будут много раз подряд бежать по дорожке, ведущей к незнакомой целевой камере [1800]. При этом они бегут быстрее, если раздражители в камере каждый раз меняются, в противном же случае скорость побежек замедляется (все это при условии, что крысы сыты) ([427]; см. также [2134]). Точно так же крысы будут обучаться заходить в тот отсек У-образного лабиринта, который приводит или в большую открытую камеру, содержающую прямоугольные блоки, или в лабиринт Дзшиела [1772, 1775]. В опытах Кречев- ского [1408] крыс помещали в лабиринт, в котором любой из двух возможных путей приводил к пище. Последовательность поворотов при побежке по одному из них раз от разу менялась, а по второму оставалась без изменения. Оказалось, что животные предпочитали первый путь. В таких опытах трудно определить, что именно привлекает животных — сложность или новизна обстановки [237], но имеются данные, позволяющие предположить, что на усиление исследовательской активности в первую очередь влияет новизна [21341. Обезьяны, помещенные в тускло освещенную камеру, в стенке которой было проделано окошко, позволяющее выглядывать наружу, значительную часть времени проводили около него и обучались также решать простые задачи, позволяющие открывать ставни [385, 389]. В свете приведенных данных не удивительно, что обезьяны обучаются лучше, если в результате получают возможность видеть движущиеся фигуры [390], но не будут обучаться задаче, если им предъявляются раздражители, вызывающие страх, например изображение большой собаки или запись криков испуга множества обеэьян [386].
Такие эксперименты позволяют думать, что исследовательское поведение не просто вызывается новыми раздражителями и продолжается до «насыщения» [804]. Некоторые авторы полагают, что своеобразие исследовательского поведения заключается в том, что животное активно ищет усиления стимуляции. Однако мы уже видели, что, хотя некоторые типы поведения (например, агрессия) завершаются просто в результате прекращения действия вызывающих их факторов, другие типы поведения (пищевое, половое, гнездостроительное) включают поиск завершающих раздражителей, и именно эти новые раздражители прерывают активность. Если мы хотим найти нечто общее между исследовательским поведением и этими последними типами поведения, мы должны вспомнить, что оно направлено на ликвидацию рассогласования, несоответствия между нервной моделью знакомой ситуации и центральными следствиями восприятия новой, точно так же как гнездостроительное поведение связано с ликвидацией несоответствия между раздражителями от законченного и незаконченного гнезда. Однако основное различие здесь в том, что ликвидация несоответствия происходит не из-за изменения раздражителей, воздействующих на животное, а вследствие перестройки «нервной модели», в результате чего она начинает соответствовать новой ситуации. Новые раздражители «ассимилируются» и перестают быть новыми. Мы уже обсуждали вопрос о пользе концепции «нервных моделей» в гл. 6; к вопросу об исследовательском поведении мы еще вернемся в гл. 24.