Часто развитие перцептивных способностей оценивается по результатам того или иного вида двигательной активности, например по тому, в какую сторону от «зрительного обрыва» идет животное, отталкивается ли лапами при «приземлении под зрительным контролем» и т. д. В этих случаях учитывается, следовательно, не просто процесс восприятия, но также и сенсо-моторная координация. В приведенном выше опыте Ризена с шимпанзе наглядно показано, что для развития сенсорных способностей недостаточно одного лишь воздействия, раздражителей. У животных, лишенных возможности активно передвигаться, возникают значительные нарушения по сравнению с нормой. В другом эксперименте Ризен и Аароне [2007] показали, что у котят, выращенных в условиях, исключающих возможность активных перемещений, но позволявших воспринимать нормальную зрительную стимуляцию, развиваются нарушения поведения, выполняемого под контролем зрения, но сравнению с котятами из того же помета, выращенными в нормальных условиях. Аналогичные нарушения наблюдались у котят, которые могли самостоятельно передвигаться, но ног сили на глазах светорассеивающие колпачки.
Такие эксперименты можно интерпретировать двояко. Ризен [2005} вслед за Хеббом считает, что для развития контролируемого зрением поведения нормальная зрительная стимуляция играет важную роль, поскольку она способствует формированию сенсорно-сенсорных ассоциаций (т. е. ассоциаций, в которые не входят в явном виде двигательные реакции) как в одной модальности, так и между разными модальностями. С этой точки зрения среда, в которой содержится котенок, лишенный возможности самостоятельно передвигаться, хотя и обеспечивает нормальную зрительную стимуляцйю, но зта стимуляция недостаточно разнообразна. Согласно другой точке зрения, значение имеет не просто разнообразие раздражителей, а то, обусловлено ли оно деятельностью самого животного или определяется внешними факторами. Чтобы ответить на этот вопрос, Хелд и Хейн [998] попытались уравнять стимуляцию у животных, передвигающихся активно, и у животных, лишенных этой возможности; для этого была использована установка, изображенная на рис. 162. У котенка, лишенного возможности активно передвигаться, движение вокруг собственной оси и вокруг оси установки контролировалось движениями второго котенка, который хотя и был привязав, но мог передвигаться самостоятельно. Зрительная стимуляция для второго котенка поступала в результате его собственных движений, а для первого котенка она в значительной степени поступала в результате соответствующих пассивных перемещений. Первоначально котят выращивали в темноте, а затем ежедневно с 8-й но 12-ю неделю жизни испытывали на установке. Впоследствии котят испытали на установке «зрительный обрыв» (см. разд. 20.2), а также в тесте на «приземление под контролем зрения» (см. там же). В обоих случаях лучшие результаты были у активных котят. В эксперименте, поставленном позднее, Хелд и Хейн [9991 показали, что такие различия в способностях к восприятию пространственных отношений при содержании в условиях активного и пассивного перемещения можно вызвать даже у одного и того же котенка. Если у него один глаз был открыт только при активном перемещении, а другой — только при пассивном перемещении, то оказалось, что с помощью «активного» глаза поведение контролировалось Нормально, тогда как «пассивный» глаз был неспособен контролировать поведение. Хейн и Хелд [9861 показали также, что тест йа «приземление под зрительным контролем» состоит из двух компонентов: вытягивания конечностей и контролируемого зрением «дотягивания» до плоскости. Котят выращивали в широком воротнике, ие позволявшем видеть ноги. Когда воротник снимали и опускали котят на поверхность с отверстиями, они вытягивали передние ноги, как это обычно делают кошки, но часто попадали в отверстия. Контрольные же котята и нормально вытягивали ноги, и попадали на поверхность.
Рис. 162. Установка для оценки влияния зрительной обратной связи у активно передвигающегося (А) и пассивно перемещаемого (П) котят [998].
Аналогичные эксперименты были поставлены на приматах. Детенышей макак со дня рождения выращивали в специальном кресле с широким воротником вокруг шеи, исключавшим возможность видеть собственные конечности (рис. 163). На 35-й день им позволили увидеть одну из своих рук. Первоначально попытки дотянуться этой рукой под зрительным контролем до какого-нибудь объекта оканчивались неудачей. Поскольку животные могли двигать глазами и головой, а также контролировать движения рук относительно тела, нарушения были связаны именно с интеграцией зрительно-двигательного контроля движений головы и сенсо-моторного контроля движений конечности. Когда обезьяны впервые видели свою руку, они долгое время ее разглядывали, в результате чего наблюдалось постепенное улучшение зрительно-двигательной координации [993].
Такие результаты позволяют предположить, что роль опыта в развитии зрительного восприятия нельзя интерпретировать только на основе ассоциаций типа Э—8, как считают Хебб [973] и Ризен [2004]; по-видимому, речь здесь должна идти о связях типа Э—Б—Б ([991]; см. также [1713]).
Эта точка зрения согласуется с данными Пиаже [1929, 1930] и Гезелла [789] о развитии поведения детей. Например, Пиаже обнараздражители различных модальностей от одного и того же объекта. К 5—6 мес ребенок начинает координировать зрительную и тактильную стимуляцию от предъявленного объекта, и Пиаже описал различение между «близким пространством», до которого можно дотянуться и прикоснуться к нему рукой, и «отдаленным пространством», до которого дотянуться нельзя. На всех стадиях развития зрительно-двигательной координации очевидна роль взаимодействия ребенка со средой посредством движений глаз, конечностей и тела. Уайт и др. [2566] показали, что если дети даже при хорошем уходе и питании проводят много времени, лежа на спине, и видят только белый потолок, то они отстают в отношении многообразия сенсо-моторной активности от детей с более разнообразной внешней средой. Это отставание можно уменьшить или полностью ликвидировать, обогащая окружающую среду.
Здесь можно вернуться к вопросу о роли обратной связи в восприятии относительного движения (см. разд. 5.3). Даже простые организмы по-разному ведут себя в зависимости от того, передвигаются ли они относительно объектов или объекты перемещаются относительно них. Для объяснения этого факта фон Хольст и Миттелынтедт [1119] выдвинули предположение, что последствия движения (обратная аф- ферентация) сравниваются с представлением о требуемом движении (эфферентная копия или «санкционирующий разряд») в центральной нервной системе, и дальнейшее поведение организма зависит от этого сравнения (см. разд. 5.3). Однако в связи с этим возникает следующий вопрос. Каким образом «санкционирующий разряд» из эфферентной системы, возникающий, скажем, в результате команды передвинуть глаз на 10° вправо, и реафферентация от перемещения изображения на сетчатке на 10° точно уравновешивают друг друга? Быть может, в процессе роста организма определяется кодирование сообщений в каждом случае таким образом, что они точно уравновешиваются?
Неверность этого представления применительно к человеку легко продемонстрировать с помощью экспериментальных методов, нарушающих обратную афферентацию. Эти методы распадаются на три основные группы ([985, 991, 2345, 2346] и цитированная литература).
Перестройка
Если надеть на испытуемого призматические очки, то в зрительном поле произойдет кажущееся смещение объектов. Это приведет к различным нарушениям сенсо-моторной координации; например, человек не сможет точно положить палец на предмет, который он видит. Однако если носить очки достаточно долго, то происходит перестройка, и приблизительно через несколько часов ошибки такого рода почти полностью исчезают. Такая перестройка, хотя бы частичная, наступает даже в том случае, когда очки переворачивают изображение на сетчатке на 180° [1374, 2301]. Если носить призмы не постоянно, то можнй приспособиться к восприятию как нормального, так и сдвинутого поля зрения [2331].
Такая перестройка зависит от сравнения движения, которое человек намерен сделать (золльверт), с реафферентной стимуляцией; иначе говоря, человек должен выполнять самопроизвольные движения и быть свидетелем их результатов. Например, когда человек носит призмы, смещающие все поле зрения вбок, то перестройка оказывается возможной, если ему позволяют в течение часа ходить самостоятельно; если же его примерно такое же время возят в кресле-каталке, то перестройки не наступает. Аналогичные результаты были получены при оценке координации в системе рука — глаз при смещении изображения призматическими очками. У человека в таких очках отмечается значительная перестройка, если он имеет возможность самостоятельно двигать руками; если же его руки передвигает экспериментатор, то перестройки не происходит [994, 997].
Рассогласование
В описанных выше опытах перестройка выражается в установлении правильного соотношения между фактической реафферентацией и реафферентацией, которая должна была бы быть получена, если бы не экспериментальное воздействие. При этом условии перестройка имеет место. Однако можно создать ситуацию, когда тенденцию рассогласования никак не удается предугадать. Коэн и др. (цит. по [991]) использовали призмы, преломление которых все время изменяется, в результате чего изображение на сетчатке проходит через целый ряд положений, и в каждый определенный момент вызванное призмами смещение непредсказуемо. В горизонтальной плоскости призмы вызывали более сильное смещение, чем в вертикальной. В этих условиях перестройки системы рука — глаз применительно к новым условиям не происходило, причем нарушения в горизонтальной плоскости были значительнее, чем в вертикальной. Аналогичные результаты были получены, когда вводили задержку между фактическим движением руки и возможностью видеть ее кажущееся движение; уже при задержке в 0,3 с адаптации к смещению изображения на сетчатке не наблюдалось [995].
Депривация
В этих опытах резко уменьшают объем входной сенсорной информации. Приведем типичный эксперимент; испытуемого помещают в звуконепроницаемую и звукоприглушающую камеру или в небольшую комнату с непрерывным маскирующим шумом; при этом испытуемый должен лежать на спине в непрозрачных очках и с картонными манжетами на руках, уменьшающими тактильную стимуляцию (см., например, [250, 589, 2249] и цитированную литературу). Некоторые результаты таких опытов мы уже рассматривали (см. разд. 9.3); здесь можно отметить, что такого рода ограничения вызывали значительное перцептивное последействие, сохранявшееся в течение нескольких минут или часов. Отмечавшиеся эффекты могли быть самыми разными, причем никакой закономерности не отмечалось. В числе наблюдаемых изменений может быть не только утрата константности восприятия и нарушение цветового зрения, но также искаженное восприятие формы (например, прямые углы или линии кажутся кривыми и волнистыми) [745]. Таким образом, результаты опытов с депривациейконтрастируют с опытами по перестройке, поскольку в последней случае последствия экспериментальных воздействий относительно постоянны и предсказуемы. Однако в обоих случаях функции восстанавливаются примерно одинаково быстро 1991].
Такие результаты можно интерпретировать, прибегнув к представлению о «схеме тела», разработанному Хедом[966], под которой донимается интеграция предшествующего восприятия и воспоминаний о связях между частями тела и об их связях с внешним миром [1874]. Можно предположить, что возможности организации своих действий во внешней среде определяются в соответствии с такой «схемой». В экспериментах по перестройке, описанных выше, новое сенсорное поле изометрично старому, но сдвинуто вдоль одной или нескольких пространственных осей. Приспособление происходит в данном случае в результате модификации «схемы тела», что позволяет нормально действовать в новых условиях. Однако в случае депривации упорядоченность поступающей на сенсорные входы стимуляции уменьшается и организм воспринимает более ила менее недифференцированную и однородную среду. Вероятно, упорядоченность сенсорной стимуляции важнее, чем просто ослабление ее интенсивности; об этом говорит тот факт, что диффузное освещение, отсутствие освещения и вспышки света со случайными интервалами вызывают одинаковые перцептивные нарушения. Поскольку нельзя предположить, что схема забывается за несколько часов депривации, указанные нарушения могут быть также следствием неизбежно безуспешных попыток приспособить «схему тела» к новым условиям [745].
Используя теорию систем управления, Хелд [985, 991] предпринял попытку модифицировать модель фон Хольста — Миттелынтед- та (рис. 164) таким образом, чтобы можно было объяснить описанные выше эксперименты. В модели Хелда, кроме схемы реафферен- тации, вводится «узел хранения корреляций», в котором сохраняются следы предыдущих комбинаций совпадающих эфферентных и рваф- ферентных сигналов. Разряд эфферентной системы должен, согласно этой модифицированной модели,,извлекать из «уела хранения корреляций» комбинации с идентичной эфферентной частью и активировать след соответствующего реафферентного сигнала. Такой след отсылается в компаратор для сравнения с поступающим в данный момент реафферентным сигналом. В зависимости от результатов сравнения определяется восприятие и (или) дальнейшее действие. Эта схема имеет формальное сходство с представлениями Тол мена (2415].
В случае перестройки поступление любого эффекторного разряда может извлечь из узла хранения не одну, а несколько описанных выше комбинаций.
Поскольку подгонка все же происходит, выбор определяется, вероятно, тем, давно ли хранится в соответствующем узле данная комбинация. При непрерывной перестройке выбор старых комбинаций постепенно прекращается. Однако в условиях рассогласования или депривации из узла хранения могут быть извлечены различные равновозможные комбинации. В результате в компаратор может быть послан любой из многих возможных реафферентных сигналов и полученный результат не даст окончательного ответа. Таким образом, модель объясняет: 1) возможность приспособления в условиях стабильной адаптации; 2) невозможность перестройки в неустойчивых условиях или в случае депривации; 3) необходимость обратной аффе- рентации для осуществления подгонки (см. также [996]).
Происходит ли приспособление в экспериментах с адаптацией только в результате образования новых корреляций между движениями и их результатами, пока не совсем ясно. Некоторые авторы (см.,
Рис. 164. Схема, описывающая процессы, которые, согласно Хелду и Хейну [985], лежат в основе раннего постнатального развития, перестройки, рассогласования и депривации.
например, [934]) утверждают, что адаптация к смещению поля зрения, вызванному призматическими очками, происходит в результате изменения «ощущаемого положения» частей тела относительно друг друга. Эта точка" зрения основывается на том наблюдении, что при оптически смещенном положении руки человек делает неправильные движения не только в направлении видимой цели, но и при указании на невидимые, такие, например, как источник звука или направление «вперед». Считается, что при этом адаптация наступает в результате изменения проприоцепции, опосредующей «ощущаемое положение» протянутой руки. С этой точки зрения смещение при указании на видимый или невидимый предмет должно иметь одинаковую величину. Однако Эфстафиу и др. [627] обнаружили, что смещение больше, когда испытуемый дотягивается до видимой цели, чем когда он дотрагивается до другой руки; смещение не обнаруживается, когда адаптированная рука возвращается в положение, в котором она уже была. Авторы предположили, что существуют два независимых способа указания направления: один основан на сравнении движений руки с направлением головы относительно цели (см. разд. 7.3), а другой зависит от «ощущаемого положения» руки. Они считают, что первая реакция подвержена адаптации, а вторая — нет и ограничивает смещение, вызванное первой реакцией.
Кравитц и Валлах [1407] обнаружили, что адаптация происходит и в том случае, когда испытуемый может видеть через смещающие призмы свои руки на вибрационном стенде, не выполняя при этом никаких активных движений. Это также позволяет предположить, что самопроизвольные движения не имеют особого значения; авторы считают, что как в случае активных движений, так и в случае вибраций неподвижной руки результат один — увеличивается про- приоцептивная стимуляция. Эти эксперименты показали, что самопроизвольные движения могут быть не единственным способом адаптации к пространственым искажениям, тогда как данные Хелда говорят об их первостепенном значении (см. также [1086, 2525]).
В основном эти эксперименты проводились на людях, и мало что известно о том, в какой мере такая адаптация возможна у взрослых особей других высших позвоночных. Очень может быть, что для большинства животных блок хранения корреляций вовсе не обязателен: бблыная часть известных данных по беспозвоночным (см., например, [1756, 2552]) и низшим позвоночным (см., например, [2261, 2263, 2264]) свидетельствует о том, что после реорганизации сенсо-моторных систем имеет место незначительная перестройка (см. разд. 20.1). Однако у некоторых рыб наблюдается постепенное приспособление к искажениям сенсорного входа при ориентации по силе тяжести и световым раздражителям [1117]; у других рыб по мере роста отмечается постепенное изменение ориентации, что может быть вызвано постепенным совершенствованием системы обратной связи при восприятии силы тяжести ([318; см. также разд. 7.3). Судя по изменениям, отмечаемым при выращивании млекопитающих в условиях сенсорной депривации, у многих видов сенсо-моторная координация зависит от опыта в раннем возрасте; таким образом, у взрослых животных адаптация может, по-видимому, проходить так же, как и у человека.