Ограничение диапазона раздражителей, способных вызвать данную реакцию, особенно тщательно изучалось на реакции следования у выводковых птиц. Только что вылупившийся из яйца гусенок или утенок, увидев какой-нибудь движущийся предмет, будет следовать за ним, как он следовал бы за собственными родителями [989, 1562, 2252]. У утят диапазон объектов, которые могут вызвать эту реакцию, очень широк — от спичечного коробка до человека [677]. Это, конечно, не означает, что все объекты одинаково эффективно вызывают реакцию следования; некоторые (например, округлые объекты) более эффективны в этом отношении, чем другие (см., например, [854,
1030, 2107, 2233]). В известных пределах объект тем более эффективно вызывает реакцию, чем он заметнее. Среди моделей, которыми Хайнд и др. 11077] пытались вызвать реакцию следования у камышниц (даШпи1а сМогориз) и лысух, большой яркий платок, накинутый на плечи одного из сотрудников, оказался более эффективным, чем модель птицы в естественную величину. Аналогично Бэйтсон [169] обнаружил, что к неподвижному хорошо заметному объекту подходило гораздо большее число однодневных цыплят, чем
Рис. 167. Установка для изучения реакции следовапия у цыплят. Вращающийся рычаг переносит вдоль круговой дорожки подвешенную норобочку.
к объекту, значительно менее бросающемуся в глаза. Однако некоторые признаки раздражителя могут вызвать вовсе не приближение, а бегство. Утята приближаются к человеку, медленно уходящему от них или раскачивающемуся из стороны в сторону [2522], но убегают, если он выполняет эти движения слишком энергично. Эти результаты соответствуют концепции Шнейрлы, согласно которой слабая стимуляция вызывает приближение, а сильная — избегание (разд. 21.2).
Через некоторое время новые объекты уже не могут эффективно вызывать реакцию следования; диапазон адекватных раздражителей ограничивается объектами, напоминающими те, с которыми животное уже сталкивалось. Происходящее в этом случае обучение известно под названием «запечатления» (импринтинг), и его анализу было посвящено великое множество работ. Запечатление удобно исследовать на установке типа изображенной на рис. 167, где вращающийся рычаг перемещает по кругу подвешенную модель. Молодых птиц помещают на круговую дорожку и количественно регистрируют реакцию следования или избегания.
Хотя в настоящее время нет оснований считать, что запечатлсние принципиально отличается от других форм обучения (см., например, [171, 1060, 2375] и приведенную в этих работах литературу), как это полагают Лоренц [1562] и Хесс [1030], некоторые его особенности представляют несомненный интерес. Прежде всего время, когда может происходить запечатление, ограничено «чувствительным периодом». Некоторые авторы утверждают, что его продолжительность не превышает нескольких часов; так, Хесс [1030] обнаружил резкий пик между 13-м и 16-м часами после вылупления птенца (рис. 168). Хотя позднее другие авторы обнаружили, что этот период ограничен менее жестко, различия здесь только в степени; так, цыплята не будут
Возраст, к
На оси ординат отложены результаты тестов на птицах; на оси абсцисс — возраст в часах к моменту испытания.
следовать за новым движущимся объектом ни через несколько часов после вылупления, ни в возрасте нескольких дней, но в промежутке между этими периодами у них наблюдается реакция следования. Продолжительность чувствительного периода у разных видов, конечно, варьирует; даже у животных одного вида периоды чувствительности к зрительной и звуковой стимуляции могут не совпадать [309, 1395].
Нижние границы чувствительного периода определяются развитием локомоторных способностей; Хесс [1031] обнаружил, что кривая увеличения скорости локомоции у цыплят почти совпадает с кривой, отражающей развитие чувствительного периода (рис. 169). Это, конечно, не означает, что локомоторная способность как таковая является определяющим фактором: одновременно с ее развитием происходит ряд перцептивных и мотивационных изменений, например развитие структур сетчатки [2091] и повышение общей возбудимости нервной системы [1392]. Готлиб [827] показал, что начало чувстви-
тельного периода определяется возрастом развивающегося организма и почти не зависит от опыта после вылупления из яйца.
Более спорным является вопрос о факторах, определяющих окончание чувствительного периода. Сначала считали, что чувствительный период прекращается в результате ослабления реакции следования [675, 1562]. Считалось, что животное, у которого произошло запечатление, обучилось во время чувствительного периода распознавать специфические признаки, которые и впоследствии будут вызывать реакцию следования. При этом выдвигалось предположение, что ослабление стремления следовать за объектом определяется наследственными факторами, что весьма нелегко проверить экспериментально. Позднее авторы, постулировавшие ослабление стремления следовать за объектом (см., например, [1264—1267, 2522]), либо не оговаривали причин такого ослабления, либо приписывали их факторам опыта. Однако, по крайней мере в отношении лысух, эта гипотеза несостоятельна, поскольку у них реакция следования распростри-
няется на новые объекты вплоть до 60-дневного возраста, если только эксперимент проводится в знакомой для них обстановке [1077]. Во всяком случае, данных о таком ослаблении стремления следовать за объектом еще не получено ни для одного вида; завершение чувствительного периода характеризуется скорее уменьшением относительного числа особей, у которых эта реакция проявляется, чем ослаблением реакции у тех, которые ее еще выполняют [171].
Другие авторы считают, что окончание чувствительного периода обусловлено угнетением реакции следования другими, не проявлявшимися до этого типами поведения; особое значение в этом случае придается реакции страха [880, 1030, 1077]. В доказательство этой точки зрения Хесс [1031] указывает, что уменьшение относительного числа не имеющих опыта птиц, которые следуют за моделью, происходит в том же возрасте, в котором наблюдается увеличение числа птиц, издающих в стандартных ситуациях крики беспокойства (рис. 169). Такая постановка проблемы оставляет открытым вопрос о роли опыта в развитии реакций страха.
Эту гипотезу разрабатывал Мольтц [1763], пытаясь объяснить не только причины окончания чувствительных периодов, но и само следование молодых птиц за моделями. Он предположил, что раздражители, воспринимаемые в первые дни жизни еще до того, как возникнут реакции «тревоги», приобретают свойство ослаблять состояние тревоги. Поэтому позднее птица следует за ними, особенно в ситуациях, вызывающих тревогу. В подтверждение этой гипотезы было показано, что привыкание к побежке за объектом уменьшает реакцию следования, а возрастание «тревоги» усиливает ее (см. также [1933, 2287]); Ковач [1392] приписывает рассмотренный эффект скорее не тревоге, а изменению «общей активности центральной нервной системы».
Мольтц предположил далее, что чем лучше заметен объект для животного, тем выше вероятность того, что во время чувствительного периода он приобретет свойство ослаблять состояние тревоги. Это соответствует данным Джеймса [1240—1242], Смита [2233] и Мольтца [1764] о привлекательности для цыплят вспыхивающего света и самых разнообразных неподвижных и движущихся объектов, к которым у них возникает привязанность. Однако предположение Мольтца, что животные следуют за теми или иными объектами потому, что эти объекты приобрели свойство снижать тревогу, кажется неубедительным в свете сообщений о том, что иногда животные начинают следовать за моделью почти сразу же после ее предъявления. Взгляды Мольтца [1764] на эту проблему в последнее время изменились.
Неоднократно было показано, что конец чувствительного периода не связан со строго определенным возрастом, а зависит от условий выращивания. Камышницы и лысухи, жившие с раннего возраста группами в вольерах, отгороженных щитами от внешнего мира, почти не следуют за моделями, тогда как птицы, выращенные в более открытых вольерах, следуют за ними весьма активно [1077]. У цып
лят длительность чувствительного периода увеличивается при выращивании в изоляции [881, 2230], а у утят — при выращивании в условиях рассеянного освещения [1767]. Поскольку к концу чувствительного периода ослабление стремления следовать за объектом сопровождается усилением стремления бежать от него, влияние среды на продолжительность чувствительного периода может объясняться ее влиянием на развитие реакций страха.
Как уже говорилось (см. разд. 15.6), животные обычно боятся незнакомых объектов, хотя реактивность к незнакомому зависит от предшествующего формирования «знакомого» фона. Поэтому весьма вероятно, что чувствительным следует называть тот период, во время которого птица учится детализировать окружающую ее среду. Лишь после этого незнакомые объекты воспринимаются как таковые, и только тогда они вызывают реакцию бегства [171, 253, 1764, 2096, 2230, 2231]. После завершения чувствительного периода только путем принудительной близости к незнакомому объекту можно достигнуть привыкания и, таким образом, прекращения попыток к бегству.
Зальцен [2096], исследуя развитие реакций страха у цыплят, показал, что эти реакции почти в любом возрасте вызываются резкими изменениями окружающей обстановки. Однако цыплята, выращенные в изоляции и не сталкивавшиеся прежде с движущимися предметами, реагировали на катящийся цилиндр даже в 7-дневном возрасте «поведением удовольствия», тогда как у цыплят, содержавшихся в группе в течение суток, он вызывал страх. Понять эти данные нелегко, но Зальцен считает, что движущийся объект может вызвать положительные групповые реакции (крики удовлетворения, гнездовые движения, приближения и следования), если только он не воспринимается как незнакомый, а как незнакомый он скорее будет восприниматься в том случае, если предшествующий опыт с движущимися объектами создал представление о том, чтб такое знакомый движущийся объект. В этом случае не требуется постулировать никакого абсолютного различия между неподвижными и движущимися объектами, а Торп [2370, 2375] подчеркнул, что привязанность к обстановке может быть сродни запечатлению (см. разд. 28.2).
Далее, Бэйтсон [167] показал, что упорное избегание цыплятами подвижного объекта ослабевает, если окрасить его так же, как неподвижные стенки вольера, в котором они выросли. Это показывает, что в течение нескольких дней после вылупления из яйца цыплята запоминают признаки вольера и различают предметы, значительно отличающиеся от привычных. Было показано, что у цыплят способность к различению связана, вероятно, с тем, насколько ярко окрашены стены вольера: при более яркой (и, видимо, легче запоминающейся) окраске цыплята дольше проявляли реакцию избегания в отношении моделей, окрашенных по-иному (см. также [1367, 1683]).
Такая аргументация предполагает, что запечатление в большой степени сводится к развитию знакомства с движущимся объектом.
Специфические подкрепления, такие, как пища или контакт с моделью, в этом случае не обязательны (см., например, [460]). В естественных условиях цыплята знакомятся по крайней мере с двумя типами движущихся объектов — с матерью и другими цыплятами; точно так же лысухи в экспериментальных условиях могут обучиться следовать за несколькими различными объектами [1077]. Если главный фактор — это знакомство с объектом, то запечатление, по- видимому, имеет много общего с «перцептивным обучением» (см. разд.
и 24.4), поскольку в обоих случаях реактивность на раздражитель зависит от предшествующего знакомства с этим раздражителем независимо от его связи с каким бы то ни было подкреплением [171, 1060, 2230, 2231]. Торп [2375] уже подчеркивал значение запечатле- ния как инструмента исследования генезиса механизмов перцептивных процессов.
Бэйтсон [168] привел данные в пользу этой точки зрения, показав, что обучение во время чувствительного периода может проявиться и в иных ситуациях, нежели следование за объектом. Цыпленок, например, легче распознает фигуры, если они раньше висели на стенке вольера, в котором он жил. Именно такие тесты применяют при исследовании перцептивного обучения (см. также разд. 20.3). Аналогичным образом Ковач и др. [1393] обнаружили, что если произвести в раннем возрасте запечатление мелькающего света, то спустя месяц выработка реакций приближения или избегания такого раздражителя облегчается. Поскольку этот эффект наблюдался только у тех особей, которые во время периода обучения приближались к мелькающему источнику света, было высказано предположение, что для раннего перцептивного обучения недостаточно простого предъявления раздражителя; может оказаться необходимым, чтобы раздражитель начал ассоциироваться с некой реакцией, хотя и не обязательно с той, с помощью которой впоследствии будет выявлено перцептивное обучение (см. также [1586]).
Знакомство со свойствами объектов, обнаруженное в экспериментах по запечатлению, вероятно, следует рассматривать как искусственно изолированную часть процесса обучения свойствам окружающей среды, который начинается еще до вылупления из яйца. С этих позиций крики беспокойства в раннем возрасте связаны с прекращением контакта и ощущения тепла, которые испытывал организм, находясь в яйце [453]. Реакция на звуки, издаваемые матерью, может зависеть, а может и не зависеть от опыта, приобретенного в яйце, но, во всяком случае, она весьма песпецифична, так что адекватными могут оказаться самые разнообразные повторяющиеся звуковые раздражители (см. ниже).
Почему же только что вылупившиеся птицы в первую очередь приближаются к хорошо заметным или движущимся предметам? Хотя крики родителей могут играть важную роль в лабораторных условиях, не имеющие соответствующего опыта птицы будут приближаться и к объектам, не издающим звуков (см., например, [829, 830,
835]. Это явление характерно, впрочем, не только для молодых выводковых птиц. Как упоминалось выше, Шнейрла [2141, 2142] подчеркивал, что птенцы многих видов птиц стремятся приблизиться If раздражителю низкой интенсивности и бежать от раздражителя высокой интенсивности и что именно это и происходит при запечатле- нии. Таким образом, чем заметнее (конечно, до известных пределов) предмет, тем охотнее к нему приближается или следует за ним птица при первом предъявлении во время чувствительного периода (см. стр. 549).
Однако точку зрения Шнейрлы, считающего, что цыплята приближаются к объектам, создающим слабую зрительную стимуляцию, из-за их количественного сходства с раздражителями, действующими еще до вылупления из яйца, трудно проверить экспериментально. Кроме того, Бэйтсон [171] подчеркнул, что точка зрения Шнейрлы предполагает у цыплят более низкий уровень организации поведения, чем это есть на самом деле. Цыпленок не сидит и не ждет, когда ему предъявят броский объект, а стремится обнаружить его и вступить с ним в контакт. В течение нескольких дней после вылупления цыплята ведут себя более активно в помещении, выкрашенном в однотонный серый цвет, чем в помещении с полосатыми черно-белыми стенами, обеспечивающими тот же уровень освещенности, что и в первом случае. Это показывает, что сложность среды и активность связаны обратной зависимостью [170], так что цыплята, по всей вероятности, найдут раздражители, пригодные для запечатления. Об этом же свидетельствует тот факт, что хорошо заметные раздражители, вроде тех, которые используются при запечатлении, могут служить подкреплением для однодневных утят и цыплят с первого же предъявления. Бэйтсон и Риз [1721 показали, что такие птицы быстро обучаются нажимать на педаль, включающую мелькающий свет (рис. 170, 171). Кроме того, существует чувствительный период, в течение которого свет действует как подкрепление, поскольку готовность обучаться этой реакции приблизительно через 48 ч после вылупления снижается до минимума; примерно на этот возраст приходится и максимум избегания модели в ситуации запечатления. Влияние возраста проявляется по-разному в зависимости от условий выращивания: у птиц, выращенных в группе, оно более выражено, чем у выращенных в изоляции, а у этих последних более заметно, чем у птиц, выращенных в темноте [173]. Подкрепляющий эффект света, возможно, зависит от таких последствий приближения к его источнику, как усиление интенсивности или уменьшение угла рассеяния. Однако цыплята, которые могли приближаться к источнику мелькающего света, при последующем тестировании приближались к нему не быстрее, чем те цыплята, которых ранее содержали около источника света. Таким образом, подкреплением может служить само включение раздражителя (Бэйтсон, личное сообщение).
Итак, во время чувствительного периода у птиц развивается предпочтение к объекту, который служит им подкреплением. Запечатле-
ние и образование инструментальных условных рефлексов идут, следовательно, рука об руку, причем запечатление сужает диапазон раздражителей, которые могут служить подкреплением [173]. Другие исследователи показали, что объекты, на которые у цыплят произошло запечатление, могут служить подкреплением, на что указывает обучение в Т-образном лабиринте [399) или в ситуации клевания рычага [1095,1096,1920]. Работая по совершенно иной методике, Маркс и Кнарр [1667] пришли к выводу, что их данные о развитии у крыс реакции нажатия на рычаг, в ответ на которое загорался свет, частично подтверждают мнение о том, что одного лишь знакомства с раздражителем достаточно, чтобы он мог служить подкреплением. Однако в этом не следует заходить слишком далеко, поскольку наиболее знакомым «раздражителем» служит для организма та среда, в которой он проводит большую часть времени и которая просто образует фон для других раздражителей. Знакомство с объектом имеет, однако, большее значение в ситуациях, вызывающих состояние тревоги (см. разд.
21.5).
Предположение о том, что в течение чувствительного периода хорошо заметные объекты могут служить подкреплением для птиц, не имеющих опыта, и что по мере знакомства с этими объектами их эффективность возрастает, согласуется с многими другими данными, полученными в экспериментах по запечатлению. Например, птица, у которой произошло запечатление какого-либо объекта, проявляет в его отсутствие поисковое поведение; готовность следовать за этим объектом и избирательно реагировать на него возрастает с опытом. Об этом же говорят и данные Ь том, что подкрепление не обязательно, что вызывающие страх модели впоследствии (после привыкания и ознакомления с ними) могут вызвать реакцию следования, что новые модели легче вызовут реакцию следования, если их предъявлять в той же ситуации, что и модель, на которую у птицы уже произошло запечатление, и т. д. [2096].
Обсуждая запечатление реакции «следования», мы до сих пор не касались межвидовых различий. Практически, конечно, виды сильно различаются по продолжительности чувствительного периода, объему опыта, необходимого для запечатления, по набору объектов, эффективно вызывающих реакцию следования, т. д. Особый интерес представляет относительная роль слуховых и зрительных раздражителей. Домашних цыплят привлекают звуки, похожие на те, которые они сами издают в яйце [453,1411], и у них звуковые сигналы играют важную роль для возникновения реакции следования [2234, 2235] (см. также [829 , 830, 8321). Фишер [7041 считает, что звуковые сигналы выполняют по меньшей мере две функции: вызывают «активацию» и закладывают фундамент для распознавания. У большинства видов звуковые раздражители могут приобрести сигнальное значение, если их предъявлять одновременно с запечатленными зрительными признаками объекта, и наоборот. Относительное значение зрительных и звуковых раздражителей, исходящих от одного и того же объек
та, зависит от возраста, опыта и видовой принадлежности [833]. У тех видов уток, которые гнездятся на земле, утят привлекает широкий диапазон ритмических звуков, но занечатление происходит лишь в том случае, если звук связан с видом соответствующего объекта. С другой стороны, у гнездящейся на деревьях каролинской утки (А 1х вропва) сначала не наблюдается стремления приблизиться к повторяющемуся звуковому сигналу, но предъявление такого сигнала даже в отсутствие зрительного раздражителя может вызвать впоследствии предпочтение этого звука. Дело в том, что этот виц уток устраивает гнездо в дуплах деревьев, и для развития у утят реакции на мать слуховые раздражители могут оказаться важнее зрительных [828, 1361, 1362].