26.3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ МАТЕРЬЮ И ДЕТЕНЫШЕМ У МАКАК-РЕЗУСОВ
Развитию поведения у обезьян уделялось особенно большое внимание из-за их филогенетической близости к человеку. Описательные данные имеются уже по многим видам, но мы ввиду ограниченности объема остановимся на исследованиях макак-резусов в условиях неволи, основываясь на обзорах Г. и М. Харлоу [927] (см. также [918]) и Хайнда и Спенсер-Бус [1071]. Харлоу и сотрудники работали главным образом с обезьянами, которых содержали в довольно маленьких клетках, что позволяло наблюдать за животными вблизи при довольно строгом экспериментальном контроле. Хайнд и Спенсер-Бус изучали в неволе группы обезьян, состоявшие из самца, трех или четырех самок и их детенышей. Такие условия обеспечивали более «обогащенную среду», чем маленькие лабораторные клетки, и в то же время позволяли контролировать и регистрировать поведение гораздо точнее, чем при наблюдениях в естественных условиях. Данные, полученные в этих исследованиях, качественно соответствуют и данным полевых исследований [2251].
В раннем детстве детеныши макак-резусов проводят очень много времени «на руках» у матери, тесно прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а также реакция «цеплянья» и, возмояшо, другие двигательные рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу. Однако подобное поведение детеныша было бы совершенно неэффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте — у обезьян, выросших с искусственными проволочными «матерями» (см. ниже), адекватного материнского поведения не развивается.
По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недель жизни. В экспериментальных условиях реакцию различения можно выработать у них начиная с 10-дневного возраста [2678]. В течение первых недель жизни развиваются способности к восприятию и появляются манипуляторные навыки (см. разд. 20.2 и 20.8—20.10). Примерно в возрасте 3 недель появляется координация между движениями глаз, конечностей и рта, что дает возможность детенышу самостоятельно есть, а в 6 педель он уже способен бегать по вертикальной проволочной сетке [1070].
Примерно с недельного возраста детеныш начинает отходить от матери. На рис. 194 показано постепенное возрастание независимости детенышей, живущих в небольших группах в неволе; данные основаны на наблюдениях в утренние часы. Время, проводимое не с матерью, быстро увеличивается в возрасте от 2 до примерно 20 недель и в самом конце первого года жизни (рис. 194, Б). Этому соответствует уменьшение времени, в течение которого он сосет мать (рис. 194, А) и спит у нее на руках. На рис. 194, В число полуминутных интервалов, в которые детеныш находился либо на руках у матери, либо отдельно от нее, выражено в процентах от числа интервалов, в течение которых детеныш находился отдельно от матери. Снижение этой кривой показывает, что периоды времени, проводимые совсем без матери, постепенно увеличиваются.
В течение почти всего первого года жизни пятую часть светлого времени суток детеныш проводит у соска матери. Лишь небольшую часть этого времени он действительно сосет. Сосок служит как бы дополнительной точкой прикрепления к активно двигающейся матери, а кроме того, соской-пустышкой,-успокаивающей детеныша. То, чтомать служит источником пищи,— лишь один из аспектов ее привлекательности для детеныша [930]. У детенышей резусов отнимали настоящих
Рис. 195. Число часов в среднем, которые детеныши макак-резусов проводили ежедневно в контакте с проволочной и матерчатой моделью, заменяющей мать [930].
I — матерчатая модель + кормление; II — матерчатая модель без кормления; III — проволочная модель + кормление; IV — проволочная модель без кормления.
матерей и заменяли их моделями. В одном опыте детенышу предоставляли два муляжа: один представлял собой в основном проволочный цилиндр, а другой был, кроме того, обтянут тканью. Одну половину детенышей кормили на проволочной модели, а другую — на матерчатой. Независимо от того, какая «мать» их кормила, обезьянки проводили значительно больше времени на матерчатой, чем па проволочной модели (рис. 195). В других экспериментах было показано, что в незнакомой или устрашающей ситуации возможность прицепиться именно к матерчатой, а не к проволочной «матери» снижает беспокойство детеныша. Очевидно, очень важен «контактный комфорт», обеспечиваемый матерью.
По мере развития детеныша его взаимоотношения с матерью постепенно меняются. Чтобы понять динамику этих изменений, необходимо разобрать по отдельности роли матери и детеныша в их взаимоотношениях. Например, нужно понять, является ли увеличивающаяся независимость детеныша результатом изменений поведения его самого, матери или их обоих. Для начала следовало бы рассмотреть, нельзя ли объяснить наблюдаемые изменения во взаимоотношениях между матерью и детенышем разными сочетаниями четырех простейших возможных изменений, а именно повышением или понижением у матери и у детеныша тенденции положительно реагировать (т. е. без избегания или агрессии) друг на друга. Конечно, предположение, что изменение отношений между матерью и детенышем обусловливается только изменениями четырех основных типов, очень упрощенно, однако оно может послужить исходной точкой для анализа.
Применение этого метода иллюстрирует табл. 2, где показано предсказанное влияние этих изменений на четыре типичных показателя. Показателями служат; 1) время, проводимое детенышем вдали от матери; 2) отношение числа попыток детеныша добраться до соска, пресеченных матерью (R), к общему числу успешных (А-^-М) и безуспешных (R) попыток добраться до соска; 3) относительное число полуминутных интервалов, в которые детеныш находится только на расстоянии более 60 см от матери — показатель «только > > 60 см» (60 см — это расстояние, на котором мать может дотянуться до детеныша); 4) показатель % Ар — %Ь, выражающий роль детеныша в сохранении пространственной близости к матери. Последний показатель определяется разницей между процентом случаев Ар (от approach — приближение), в которых расстояние между матерью и детенышем становилось меньше 60' см благодаря приближению детеныша, и процентом случаев, в которых оно становилось более 60 см (L) благодаря удалению детеныша (от leaving — удаление).
Ясно, что все постулированные изменения влияют на время, проводимое без матери, и на время, проводимое на расстоянии более 60 см от матери, в одном и том же направлении, хотя изменения этих величин не обязательно должны строго коррелировать друг с другом. Относительное число отвергнутых попыток детеныша (й/(А--М--Е) и его активность в поддержании пространственной близости к матери должны коррелировать подобным же образом. Степень действительной корреляции между такими парами показателей дает некоторую меру адекватности четырех постулируемых изменений для объяснения наблюдаемых явлений. Далее, увеличение времени, проводимого без матери, следует в основном приписать действиям детеныша, если это вызвано понижением относительной частоты отвергнутых попыток к приближению, и действиям матери, если это связано с повышением последнего показателя. Аналогично
увеличение времени, проводимого в отдалении от матери, обусловливается действием детеныша, если оно связано с понижением его инициативы в сохранении пространственной близости, и действиями матери в обратном случае (подробное обсуждение см. в [1065]).
Применение этого метода иллюстрируют гипотетические данные, приведенные на рис. 196. Белые кружки показывают средние величины определенного показателя для всех животных каждого возраста, и мы можем вычислить корреляции между показателями, полученными для животных каждой возрастной группы (отмечено стрелками). Рис. 194, Б показывает, что время, проведенное вдали от матери, положительно коррелирует со временем, проведенным на расстоянии более 60 см от нее (рис. 194, Ж), а относительная частота отвергнутых попыток (рис. 194, Д) — с показателем «%Ар — %Ь». Это оправдывает дальнейшее применение такого подхода. График показывает также, что относительная частота пресеченных попыток (рис. 194, Д) в целом положительно коррелирует с временем, проводимым без матери (рис. 194, Б), а время, проводимое в отдалении от матери, положительно коррелирует с частотой случаев,когда сохранение пространственной близости происходит по инициативе детеныша (%Ар — %Ь, рис. 194, 3). Таким образом, увеличивающаяся с возрастом независимость детеныша непосредственно связана с каким-то изменением в поведении матери, а не в поведении детеныша. Частота случаев, в которых детеныш получает доступ к соску (А + М) по инициативе матери (М), понижается по мере того, как детеныш становится старше (рис. 194, Е). Это также согласуется с предположением, что растущая независимость детеныша обусловлена в основном изменением поведения матери. О понижении материнской заботливости свидетельствуют и другие показатели. Например, частота случаев, в которых мать насильно удерживает детеныша около себя, с возрастом понижается, достигая нуля к 40— 50 неделям, а частота случаев, в которых она ведет себя агрессивно, возрастает. Абсолютная частота пресеченных попыток (В.) достигает максимального уровня, после чего в противоположность относительной частоте Ш(А М Я) падает (рис. 194, Г). Это снижение можно объяснить понижением «настойчивости» детеныша.
Превалирование роли матери в развитии независимости детеныша или даже пособничество этому развитию, конечно, не означает, что изменения в поведении матери носят эндогенный характер. Они могут быть вызваны изменениями в поведении детеныша, например увеличением его потребности в молоке или развитием его двигательной активности. Эти изменения являются следствием развития детеныша, которое в свою очередь зависит от поведения матери. Таким образом, все эти изменения основаны на сложных взаимодействиях, и наш анализ показывает, что мать — не просто опекун и пассивный фактор удовлетворения нужд детеныша, но что она играет активную роль в развитии его независимости.
Из рис. 196 видно, что можно провести подобный же' анализ индивидуальных различий. Черные кружки показывают гипотетические индивидуальные средние величины, полученные в периоды времени, ограниченные стрелками; можно оценить корреляцию по порядку величин между двумя показателями. Анализ показывает, что, хотя в основном различия во взаимоотношениях между матерью и детенышем обусловливаются обоими партнерами, различия в поведении матерей играют главную роль в критический период между 7-й и 12-й неделями, а затем их значение уменьшается.
По мере того как детеныш начинает проводить все больше времени вдали от матери, он все больше исследует и изучает окружающий его мир и больше времени проводит в играх со своими сверстниками. Игры в основном состоят в приближениях к партнеру и в бегстве от него, а также в общих «свалках». Харлоу и его сотрудники исследовали развитие взаимоотношений между сверстниками в экспериментальной ситуации, схематически изображенной на рис. 197. Самок с детенышами содержали в клетках, соединенных с игровыми манежами. Размеры входов в манежи позволяли пролезать в них только детенышам. Ежедневно в определенные периоды входы открывали, давая возможность детенышам побыть вместе, и регистрировали их общую игровую активность. Кроме того, Харлоу и его сотрудники изучали поведение детенышей (без матерей) в более сложных физических условиях «игрового помещения». В этих опытах игру обоих типов становились все чаще, пока детеныши не достигали 2—3-месячного возраста. Если детенышей содержали в группах, игры между ними оставались частыми до конца второго года. У самцов стремление начинать «игру-свалку» было выражено сильнее,
чем у самок. Общий уровень игровой активности заметно зависит от индивидуального опыта. Детеныши, росшие до 6-месячного возраста в полной изоляции от других особей, гораздо меньше играют и ведут себя значительно более робко при 32-недельном испытании в условиях «игрового помещения», чем детеныши, выросшие в условиях полуизоляции — в пустых проволочных клетках, из которых они могли видеть и слышать своих сверстников, но не могли прикасаться к ним (рис. 198, А и Б). При групповом содержании обезьян в более естественных условиях можно выявить и более тонкие воздействия опыта на игровое поведение. Например, возрастные изменения в характере групповых игр показывают, что молодые детеныши постепенно обучаются избегать нападений своих сверстников во время игр.
Половые различия проявляются довольно рано. Самцы не только чаще начинают «игры-свалки», но и чаще демонстрируют «поведение угрозы» (рис. 199), трясут ветки и с раннего возраста пытаются делать садки.
На развитие поведения детеныша сильно влияют его взаимодействия с матерью и сверстниками. Если обратиться к крайнему случаю, то детеныши, воспитанные в пустых проволочных клетках, впоследствии обычно (хотя, видимо, не всегда [1692]) оказываются неспособными к нормальному половому поведению, и у выросших в таких условиях самок после родов развивается совершенно неадекватное материнское поведение. При содержании в условиях, более близких к естественным, детеныши вовлекаются своими сверстниками в игры вдали от матерей, хотя матери наблюдают за этими
Жирная кривая — средние значения для 8 контрольных животных, остальные кривые соответствуют данным для отдельных детенышей, матерей которых удаляли на 6 дней в моменты, указанные соответствующими стрелками
играми и вмешиваются, если игра становится слишком грубой. Таким образом, взаимодействия детеныша с матерью и взаимодействия его со сверстниками взаимно влияют друг на друга.
Разлука с матерью на несколько дней угнетающе действует на детеныша — снижается и игровая и общая активность. При возвращении матери детеныши обычно усиленно льнут к ней. Возникают сложные взаимодействия, при которых мать сначала уступает настояниям детенышей, а затем начинает отвергать их до тех пор, пока между ними не установятся более гармоничные отношения. На рис. 200 показано среднее время, проводимое без матери контрольными животными (жирная кривая) и четырьмя подопытными, которых на 6 дней разлучали с матерью (на 30—32-й неделе жизни). Разлука с матерью оказала заметное влияние на поведение двух детенышей, и это влияние продолжалось в течение нескольких месяцев после проведения опыта. Все последствия временной разлуки с матерью можно оценить только при использовании большого числа различных показателей взаимоотношений между матерью и детенышем и поведения детеныша. Имеющиеся в нашем распоряжении данные говорят, что эти последствия могут быть очень значительными. Одна из наиболее важных переменных, влияющих на степень воздействия разлуки,— это характер взаимоотношений, которые установились между детенышем и матерью до разлуки [1302, 2175, 2258].
В естественных условиях мать и детеныш живут в сообществе со сложной структурой. Члены сообщества проявляют к детенышу большой интерес, они разглядывают его, трогают, обыскивают, берут на руки и играют с ним; детеныш может вызвать у них агрессивные действия и элементы полового поведения. При групповом содержании в лабораторных условиях исследовательское и материнское поведепие обычно бывает направлено на детенышей в возрасте до 12 недель, а впоследствии детеныши вызывают все меньше и меньше таких реакций. У самок, которые на два юда старше детенышей, это поведение можно наблюдать чаще, чем у самок, принадлежащих к другим возрастным категориям 12257].
Такое внимание со стороны остальных членов группы обычно вызывает недовольство у матерей и они стараются оградить от него своих отпрысков, либо ограничивая передвижения детенышей, либо унося их, либо угрозами отгоняя других обезьян. То, что внимание других членов группы оказывает заметное влияние на связь между матерью и детенышем, обнаруживается при сравнении пар «мать — детеныш», живущих в группе с другими особями, и пар, живущих в изоляции от других особей. В последнем случае детеныши больше времени проводят без матери и дальше отходят от нее, чем в первом (рис. 201). Если учесть показатели частоты пресеченных матерью попыток детеныша и показатели инициативы детеныша в сохранении пространственной близости (ср. с табл. 2), то окажется, что это различие обусловлено большей свободой, которую мать предоставляет детенышу, когда она живет с ним в изоляции. Оказывается, у изолированных животных пространственная близость между матерью и детенышем поддерживается в значительной степени благодаря инициативе последнего, т. е. величина (%Ар — %Ь) положительна. Хотя детеныши чаще отходят от матери, число целых полуминутных интервалов, которые они проводят вдали от нее, меньше. Вполне вероятно, что это объясняется отсутствием сверстников. Отошедший от матери детеныш вскоре возвращается назад, потому что она является единственным доступным ему компаньоном.
У макак-резусов прямое влияние самца на развитие детеныша относительно невелико, однако его косвенное влияние сказывается во многих отношениях. Например, самец играет самую активную роль в защите группы, а кроме того, он улаживает ссоры между самками, зачастую преследуя и даже слегка покусывая зачинщиков.
Л. Число полуминутных интервалов, в которые детеныши находились отдельно от матерей, выраженное в процентах от числа интервалов, в которые велись наблюдения. Б. Отношение числа случаев, в которых попытки детеныша добраться до соска матери пресекались матерью, к общему числу случаев, когда детеныш делал такие попытки или когда мать сама брала его на руки. В. Число полуминутных интервалов, в которые детеныши удалялись на расстояние более 60 см от матерей, выраженное в процентах от числа интервалов, в которые велись наблюдения. Г. Разность между процентом приближений (с расстояния более 60 см на расстояние менее 60 см), которые обусловлены передвижениями детенышей, и процентом удалений (с расстояния менее 60 см на расстояние более 60 см), связанных с передвижениями детенышей. Д. Число полуминутных интервалов, которые детеныши целиком проводили на расстоянии более 60 см от своих матерей, выраженное в процентах от числа случаев, когда они находились отдельно от матери. Показаны только средние значения. Сплошные кривые — пары, живущие в изоляции; прерывистые кривые — пары, живущие в группах.
у макак-резусов, не говоря уж об остальных приматах. Однако они показывают, что развитие зависит от сложных и непрерывных взаимодействий между детенышем, матерью, другими членами группы и различными факторами окружающей среды. К моменту родов или вскоре после них самка уже обладает целым репертуаром элементов материнского поведения, которые тесно переплетаются с основными рефлекторными реакциями детеныша и зависят от них. Благодаря связям с окружающей средой развиваются способности детеныша к восприятию и манипуляции и его двигательные реакции. По мере того как детеныш растет, его требования к матери все увеличиваются, он все больше мешает ей удовлетворять свои нужды. Забота и внимание, уделяемые матерью новорожденному, постепенно уменьшаются, хотя мать и продолжает опекать его. Характер связей между матерью и детенышем изменяется, и мать становится все более снисходительной к стремлению детеныша к независимости и даже способствует достижению этой независимости. Сверстники привлекают к себе детеныша, заставляя его удаляться от матери, и их влияние, а также «материнские» реакции со стороны старших членов группы оказывают заметное действие на взаимоотношения между матерью и детенышем. При нормальной последовательности событий связь между ними ослабляется постепенно, но внезапное изменение этой последовательности, вызванное, например, временной разлукой, может привести к изменениям (частично даже необратимым) нормального процесса развития. Данные, полученные при изучеиии других высших приматов, можно найти в обзоре Хайнда [1066].