загрузка...
 
27.2. ПОВЕДЕНИЕ КАК ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ПРИЗНАК
Повернутись до змісту

27.2. ПОВЕДЕНИЕ КАК ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ПРИЗНАК

Сравнение какого-либо типа поведения у далеких друг от друга видов может дать представление о диапазоне его эволюции, но мало что скажет о ходе его развития. Каким образом можно исследовать незначительные изменения поведения, которые должны были сопровождать постепенную эволюцию видов? В этом отношении этолог находится в худших условиях, нежели морфолог, поскольку он не располагает палеонтологическими данными, а онтогенетические данные до сих пор не принесли большой пользы. Таким образом, ему остается один лишь сравнительный метод. Этот метод связан прежде всего с созданием гипотез о филогенетических взаимоотношениях между таксономическими группами (видами, родами и более крупными систематическими категориями) на основании сравнения большого числа признаков. Такие гипотезы тем более надежны, чем многочисленнее и разнообразнее сравниваемые признаки; поэтому наиболее разумно рассматривать результаты морфологических, физиологических, биохимических и поведенческих исследований совместно *. После того как эволюционные связи между таксономическими группами установлены с определенной степенью достоверности, можно формулировать гипотезы об эволюции самих признаков.

Когда исследователя поведения интересуют группы, связи между которыми уже хорошо установлены по другим данным, этот первый шаг не обязателен, и, сравнивая поведенческие признаки, можно непосредственно выдвигать гипотезы об их эволюции. В тех же случаях, когда результаты исследования поведения не согласуются с уже принятой классификацией, вторичное исследование всех признаков может привести к пересмотру систематического положения группы. Таким образом, мы прежде всего должны рассмотреть использование поведенческих признаков для установления филогенетических взаимоотношений [1562, 1566].

Главное условие — выбрать те признаки, которые достаточно постоянны в пределах данной группы, но заметно варьируют между разными группами. Например, все виды рода Parus (большинство синиц и гаичек) гнездятся в дуплах и для постройки гнезда исполь-

1 При подобном сравнительном изучении выявляется степень сходства меж" ду современными формами. Его можно рассматривать как показатель их филогенетического родства только в том случае, если допустить, что дивергенция разных видов происходила примерно с одинаковой скоростью. Это допущение в некоторых (*1учаях оказалось неверным [2223], однако в большинстве случаев это единственное возможное допущение.эуют мох; в этом отношении они отличаются от других родов, обычно включаемых в семейство Рапс1ае. Таким образом, эти признаки можно рассматривать как родовые, но они вряд ли помогут пролить свет на отношения внутри рода. Для выяснения связей на уровне видов наиболее полезными признаками служат стереотипные действия (см. разд. 3.2). Их можно непосредственно наблюдать, можно регистрировать на кинопленку, а их развитие обычно достаточно устойчиво к внешним влияниям. В самом деле, стереотипные действия могут быть столь же характерными признаками вида, как и любые морфологические признаки. Среди детальных исследований, в которых использовался этот прием, можно назвать работы Хейнрота [989] и Лоренца [1565] на гусях и утках; Уитмена [2570] на голубях; Тинбергена [2393] на чайках; Крейна [475, 476] на пауках и богомолах; Берендса и Берендс ван Роон [106] на цихлидовых рыбах, а также' Якобса [1236] и Фабера (например, [674]) на саранче.

Какие бы признаки ни были выбраны, необходимо убедиться, чуо различия между видами (или другими таксономическими группами) по этим признакам не зависят от внешних факторов. В принципе этого можно достигнуть, выращивая представителей разных таксономических групп в одинаковых условиях: если различия при 9том сохраняются, то, следовательно, они в своей основе генетического происхождения (см. стр. 459). На практике такая процедура не всегда. возможна, и приходится довольствоваться косвенными данными. Как отмечалось в гл. 18, утверждение, что различия имеют в конечном счете генетическую природу, не означает, что развитие признаков не подвержено влиянию внешних воздействий.

Необходимо также выяснить, до какой степени сходство признаков может быть результатом независимой эволюции, связанной с одинаковой функцией (конвергентная эволюция), и в какой степени различия можно объяснить отбором, способствующим дивергенции признаков. Ряд примеров таких признаков, создающих ложное представление о филогенетическом родстве, приведен в гл. 28.

Выбрав признаки и установив, что межгрупповые различия между ними определяются генетически, можно затем использовать их непосредственно как таксономические признаки (критерий наличия — отсутствия). Примером может служить проведенное Лоренцем [1565] исследование на гусях и утках. На рис. 203 вертикальными линиями обозначены виды, а горизонтальными — признаки. Некоторые признаки, например односложный писк птенца, оставшегося без родителей (15), свойственны всем членам группы. Другие, как, например, «смещенное» встряхивание, используемое как одна из форм демонстрационного поведения (23), встречаются почти у всех видов уток, но не встречаются у гусей; ряд других признаков наблюдается только в отдельных группах утиных. В некоторых случаях неожиданное наличие или отсутствие признаков у тех или иных видов приводит к пересмотру их систематического положения (см. также [1272]).
Наличие или отсутствие признака может также иметь значение при сравнивании достаточно близких видов. Вращательные движения (рис. 131), столь характерные для поведения ухаживания у щегла (Саг&иеШ сагйиеШ), в различной степени наблюдаются и у других видов этого подсемейства, проявляясь у некоторых только в виде случайных незавершенных движений [1047].

В других случаях вариации особенностей какого-либо движения полезны для сравнения таксономических единиц. Передвигаясь среди листвы, воробьиные птицы характерным образом помахивают хвостом. Эти движения различаются по степени, по смещению в стороны и по вертикальной амплитуде. Хотя один из типов помахивания хвостом развился у ряда насекомоядных птиц, кормящихся на земле, характер этих движений в целом оказался очень консервативным признаком в пределах каждого семейства, и они были использованы как для установления принадлежности некоторых родов к тому или иному семейству, так и для выявления связей между семействами. Это показано в табл. 3 ([48]; см. также [1226]). Виклер [2575—2577] широко применял аналогичный метод в своих исследованиях движений плавников у рыб, а также стереотипов движения и других стереотипов у птиц; в его работах рассмотрено большое число видов, причем характер движения рассматривается в связи с анатомическими признаками животного (см. также [324, 2220]).

Таблица 3

ОСОБЕННОСТИ ПОМАХИВАНИЯ ХВОСТОМ У НЕКОТОРЫХ СЕМЕЙСТВ И

ПОДСЁМЕЙСТВ ВОРОВЬИНЫХ, ИМЕЮЩИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

[48]

Группа

Вертикальная

амплитуд*

Размах

Внутреннее смещение

Тип *)

Кардиналовые

Большая

Большой

 

Н — В (переменный)

Овсянковые

»

»

Малое

В—Н

Ткачиковые (за исключением астрильдовых)

Малая

Малый

»

Н — В (переменный из-за малого размера)

Астрильдовые

»

»

Большое

Переменный из-за малого размера

Щеглы

Большая

»

Мачоё

Н-В

*) Н — В — Хвост движется сначала вниз, а затем вверх; В — Н — обратная последовательность./

Хотя среди поведенческих признаков наиболее полезными для систематики оказались стереотипные действия, иногда оказываются ценными и другие аспекты поведения. Например, Шутц [2160] обнаружил, что реакция страха, вызываемая у рыб экстрактом из кожи другой особи, не вполне видоспецифичиа: эффективность воздействия каких-либо веществ из особей одного вида на поведение рыб другого вида зависит от степени их филогенетического родства. Шутцу удалось при помощи этой реакции получить данные о систематическом положении некоторых видов рыб семейства карповых (см. также [1925]).

Практически, конечно, систематическое положение никогда не оценивается на основании лишь какого-либо одного признака. Важно проводить сравнение по многим различным признакам — морфологическим, физиологическим, поведенческим. Когда полученные из разных источников данные противоречивы, необходимо оценить их относительное значение (см., например, [701]), но в настоящее время роль поведенческих признаков уже не вызывает сомнений (см., например, [494, 1571]), и в некоторых случаях именно они дают первые указания о таксономической самостоятельности' [2395].



загрузка...