27.3. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ НА ПРИМЕРЕ ЭВОЛЮЦИИ ДЕМОНСТРАЦИЙ У ПТИЦ
После того как филогенетические связи между таксономическими группами достаточно хорошо установлены, сравнение поведенческих признаков может дать сведения о процессе их эволюции. Здесь также особенно плодотворным оказалось исследование стереотипных действий.
Сначала следует выявить формальное сходство между стереотипными действиями у 'представителей различных, но близких систематических групп (обычно видов). Если на оснований других признаков принято считать эти виды близкородственными, а конвергенцию (см. разд. 28.1) можно исключить, то такое сходство позволяет предполагать общее в эволюционном отношении происхождение изучаемых действий.
После того как принципиальное сходство между движениями у различных видов установлено, можно перейти к следующей стадии — к описанию мелких разлитой между ними. Если эти различия генетически детерминированы, можно выдвинуть гипотезу о том, какой из вариантов появился на более ранних этапах филогенеза. Для этого можно использовать дополнительные данные, например данные о распределении различных вариантов движений среди рассматриваемых видов, а также об их причинных осиодах и функциях. Получив некоторое представление о том, какой из вариантов признака «старше» в филогенетическом отношении, можно, сравнивая этот вариант с другими движениями животных того же или других видов, строить предположения об его эволюционном происхождении. Конечно, при таких построениях существует опасность порочного круга, когда поведенческие признаки используют для оценки отношений между видами, а известные филогенетические отношения между видами кладут в основу гипотез об эволюции поведенческих признаков. Этой опасности можно избежать, используя как можно больше независимых источников данных об отношениях между видами.
Стереотипные движения, выполняемые птицами и рыбами во время ухаживания и при угрожающем поведении, дают богатый материал для изучения эволюции поведения, а значительное межвидовое разнообразие делает их особенно пригодными для сравнительных исследований. Эти демонстрации уже обсуждались подробно в гл. 16 и 17, где было показано, что они обычно связаны с определенной степенью амбивалентности. Демонстрации ухаживания, например, часто связаны с тенденциями к нападению, бегстбу и половому поведению по отношению к брачному партнеру. У близких видов отношения между этими тенденциями и компонентами демонстраций качественно сходны (см., например, (2297]).
Сравнительный анализ демонстрационных движений позволяет выделить три основных источника, из которых эволюционно развились демонстрации [500, 1078, 1562, 2389, 2393, 2394].
Этим понятием обозначают незавершенные или подготовительные движения, которые часто возникают на начальных стадиях активности (см. разд. 17.2). У многих птиц демонстрации ведут происхождение от таких начальных движений; например, все изображенные на рис. 204 демонстрации берут начало от толчка перед вэлетом (рис. 143), хотя относительная интенсивность и координация компонентов этого движения претерпели значительные изменения (о чем будет сказано ниже). Начальные движения клевания или нападения обычно служат источником элементов, из которых слагаются демонстрации угрозы; примером служит выпрямленная поза угрозы у серебристой чайки (см. рис. 133 и разд. 16.3). В других случаях демонстрационные движения могут возникать из начальных движений при чистке оперения, усаживании на гнездо, самозащите, спаривании и многих других типах поведения (см., например, [52, 1226,1423]). Как говорилось в гл. 17, во время конфликтных ситуаций движения, вызванные одним объектом, иногда перенаправляются на другой. Движения намерения такой перенаправленной активности также могут лежать в основе демонстраций (см., например, [1807]).
Смещенная активность
Как отмечалось выше (см. разд. 17.7), смещенная активность в причинном отношении разнородна, но эта категория полезна при исследовании эволюции демонстрационных движений. Сравнительные исследования показали, что- многие демонстрационные движения берут начало не от тех стереотипов, которые связаны с основными конфликтными тенденциями, а от таких посторонних на первый взгляд форм активности, как чистка оперения, насиживание и т. д. Поскольку такие движения остаются незавершенными, этот тип активности перекрывается с начальными движениями. Наиболее тривиальными примерами такого рода у птиц служат чистка оперения и обтирание клюва, которые у некоторых видов развились в сложные демонстрации (например, у журавлей [1562]). Аналогичным образом у некоторых рыб движения, помогающие стряхивать наружных паразитов, стали элементом поведения ухаживания у самцов [700].
Вегетативные реакции
Многие демонстрации прямо или косвенно вытекают из вегетативных реакций; сюда можно отнести демонстрации, возникновение которых связано с сокращением мускулатуры, вызывающим поднятие шерсти или перьев, движениями при уринации или дефекации, а также с изменениями окраски отдельных участков кожи, вызванными сужением или расширением сосудов. Многие движения, например при чистке шерсти или оперения, отчасти являются реакциями на раздражители, связанные с активностью вегетативной нервной системы, и поэтому их также можно отнести к этой категории; ряд примеров у птиц рассмотрен Эндрю [45, 47] и Моррисом [1788].
Кроме того, некоторые демонстрации возникают из других демонстраций; например, боковые и горизонтальные движения при демонстрации ухаживания у вьюрка развиваются как у каждой отдельной особи, так, вероятно, и в процессе эволюции из горизонтальной позы угрозы «голова вперед» (см. рис. 128 и 129, а также разд. 16.2).
Сравнительные исследования эволюции сигнальных движений у млекопитающих немногочисленны, но в недавних работах по лошадям [2427] и приматам (см., например, [1062, 1128, 1129]) было показано, что многие из этих движений имеют аналогичное происхождение. Однако, как указывается в гл. 16, это вовсе не означает, что все сигнальные движения амбивалентны [55, 56].
Проследив эволюционное происхождение какого-либо движения, можно описать, каким изменениям оно подверглось в процессе эволюции. Эти изменения обычно ведут к усилению адаптивного значения данного движения для какой-либо специальной функции.. Основная функция демонстрационных движений заключается в установлении общения с другими особями; поэтому они изменяются именно в этом направлении, хотя степень изменений и их характер могут ограничиваться другими факторами, как, например, стремление не выдавать своего присутствия.
Эти изменения обычно описывают под общим названием «риту- ализации» [276, 673, 1642, 2389], относя сюда как изменения самих демонстрационных движений, так и развитие разного рода бросающихся в глаза структур, усиливающих эффект демонстрации. Эти два процесса обычно развиваются параллельно, так что эволюционное развитие бросающихся в глаза структур и соответствующих движений коррелирует между собой. Например, угрожающая поза «голова вверх» достигла наибольшего развития у синиц рода Parus с ярной окраской шейки и грудки (рис. 128, А). Кроме того, лазоревки (Parus coeruleus), у которых поза «голова вверх» не особенно выразительна, во время драк sa территорию часто принимают позу «голова вперед»: в отличие от многих других видов они могут по- особому распушать першпки на щечках, чтобы сделать их более ааметными (рис. 128, Б; [1040, 2384]).
Помимо изменений формы и частоты отдельных движений, а также их относительного места во всей последовательности движений, может также изменяться соотношение движений с вызывающими их факторами. Одним из примеров служит развитие «типичной интенсивности» (см. разд. 17.4), когда форма или частота движений остаются постоянными при значительных колебаниях интенсивности вызывающих их факторов. Это также, несомненно, усиливает сигнальное значение движения, делая его более ясно выраженным. Для того чтобы «типичная интенсивность» была действенной, она должна быть видоспецифичной, хотя это может сопровождаться значительно большим уменьшением разнообразия демонстраций отдельных особей, чем это характерно для вида в целом.
При ритуализации происходят и другие изменения соотношений между движением и его причинными факторами. Иногда, например, гомологичные демонстрации у близких видов зависят от различной интенсивности соответствующих тенденций. Так, два близких вида
цихлидовых рыб (род Tilapia) различаются по соотношению между тенденцией к нападению и тенденцией к бегству в агонистических и половых демонстрациях 1107]. По-видимому, для Т. nilotica это соотношение выше, чем при гомологичной демонстрации у Т. mos- sambica. Было высказано предположение, что основное различие между двумя видами заключается в более низком пороге агрессивности у Т. nilotica. Сходные различия в поведении ухаживания наблюдаются у двух видов Drosophila 11641]. Некоторые различия в демонстрациях у самцов и самок, принадлежащих к одному и тому же виду, также можно объяснить пороговыми различиями (см. также [1608]).
Иногда разница в пороговых значениях приводит к тому, что гомологичные демонстрации у близких видов различаются по относительной частоте (см., например, [486, 1132]). Если такие изменения порога заходят достаточно далеко, это может привести к исчезновению демонстрации данного типа из репертуара одних видов, хотя у других близких видов она еще сохраняется. Например, демонстрация «вниз — вверх», обнаруженная у многих видов уток, отсутствует у шилохвости (Anas acuta) и у желтоклювой утки (Nettion flavirostra), хотя у межвидовых гибридов этих птиц она появляется снова [1569]. Аналогичным образом наблюдения над платипецилией (Xiphophorhs maculatus) и близкими видами позволили предположить, что некоторые их движения во время демонстрации ухаживания являются редуцированными элементами движений, которые первоначально составляли единое движение ухаживания [735].
Хаас [890], исследовавший поведение шмелей, также показал, что исчезновение поведенческого стереотипа не подчиняется принципу «все или ничего». В стрессовых ситуациях шмели утрачивают видоспецифичные стереотипы и их поведение соответствует тому, которое характерно только для близких видов. Точно так же у кошек во время охоты, схватывания и умерщвления добычи иногда наблюдаются черты поведения, в филогенетическом отношении более древние [1517], если имеются какие-либо препятствия для выполнения видоспецифичного стереотипа.
Высказывалось также предположение, что в процессе эволюции могут происходить и более заметные мотивационные сдвиги, так что движением начинают управлять совершенно иные причинные факторы, нежели те, которые контролировали его первоначально. Хорошо известным примером служит ритуальное кормление у птиц во время ухаживания: приблизительно к началу откладки яиц и насиживания самки многих видов начинают выпрашивать корм у самцов, принимая при этом позу, характерную для птенцов, выпрашивающих пищу у родителей. Поскольку ритуалыюе кормление наблюдается лишь в довольно ограниченный период репродуктивного цикла, оно, вероятно, связано с каким-то весьма специфичным внутренним состоянием, которое к тому же отличается от состояния выпрашивающего корм птенца. Другой пример: харацидовая рыба Ыап(1и1осаи(1<1 тециаШ выполняет вызывающие звуки движения, которые, по-видимому, развились из «рытья грунта» — движения, применяемого при кормлении ([1846]; см. также разд. 22.1).
Лоренц [1567, 1570, 1571] подчеркнул, что такого рода изменения характерны для многих демонстраций; например, у многих видов утиных смещенное питье и чистка оперения образуют стереотипную последовательность, в которой один из этих элементов всегда предшествует другому. Однако степень независимости одного элемента от другого в каждом частном случае определить трудно: между фрагментами поведения, которые на первый взгляд функционально совершенно не связаны друг с другом, могут существовать скрытые причинные зависимости. Так, у многих рыб наблюдается взаимодействие между некоторыми движениями при кормлении и при нападении: цихлидовая рыба РеШаЬоскготЬв шЬвсеИаШв при нападении часто выполняет фильтрующие и роющие движения, а вероятность нападения-снижается как в том случае, когда она кусает другую рыбу, так и при рытье грунта [981] (см. также [19]).
Хотя эти обобщения касаются главным образом движений, которые птицы и рыбы используют для общения между особями, сравнительный подход позволил пролить свет на возможный ход эволюции поведения в самых разнообразных ситуациях (обзор современных данных см., например, в [673, 1642, 2580]). Несмотря на то что в основном исследовались демонстрационные движения, таким же образом можно исследовать эволюцию «повседневных» видов активности [105], например движений, употребляемых насекомыми при чистке [1256]. Часто считают, что поведение млекопитающих пластичнее, чем поведение более низкоорганизованных форм, однако изучение эволюции их стереотипных действий представляет не меньший интерес. Например, исследуя движения, используемые для общения между особями, Хуфф [1129] изучил множество особенностей мимики у приматов: для ее эволюции и ритуализации характерны те же принципы, что и для движений более низкоорганизованных позвоночных (см. также [55,1062]). Применив несколько иной подход к категориям демонстраций, определяемых по их происхождению от сходных функциональных категорий, Виклер [2579] привлек внимание к многочисленным демонстрациям млекопитающих (в том числе демонстрациям пениса у некоторых приматов и первобытного человека), ведущим происхождение от акта маркировки мочой. У млекопитающих, так же как и у более низкоорганизованных позвоночных, эффективность демонстрационных движений иногда усиливается развитием специальных структур, например рогов [778], а также ярко окрашенных участков кожи и волосяного покрова. Таким же путем можно изучать у млекопитающих эволюцию самых обычных видов активности; например, Занньер-Тэннер [2667] выбрал два простых движения (движения, при помощи которых животное ложится и встает на ноги) и проследил их эволюцию у ряда парнокопытных (свиньи, коровы, олени и т. д.) и непарнокопытных (лошади и т. д.).
Хотя рассмотренные методы широко применяются при исследовании этих проблем, следует отметить,- что' их разнообразие так велико, что практически любые обобщения сводятся на нет. Приведем последний пример, иллюстрирующий это. У самцов цихли- довой рыбы Нар1ос1п,гот18, которая инкубирует икринки и вынашивает потомство в ротовой полости, у основания анального плавника имеются яркие оранжевые или желтые пятна, напоминающие икринки этого вида. Во время ухаживания эти пятна вызывают у самки реакцию подхватывания икринок и привлекают ее к самцу. Выметывая икру, самка подхватывает икринки ртом, прежде чем самец успеет их оплодотворить, но ее реакция на пятнышки около анального плавника самца приводит к тому, что она захватывает и молоки, так что оплодотворение происходит в ее ротовой полости [2578].
Возможно, что процесс ритуализации сопровождается такияи изменениями реактивности, которые обеспечивают оптимальную реакцию реципиента на сигнал. Однако экспериментальных работ в этом направлении проведено мало.