Процес формування статевих клітин (гамет) відомий під загальною назвою гаметогенезу. Він характеризується низкою важливих біологічних процесів і відбувається з деякими відмінностями при дозріванні сперматозоонів (сперматогенез) і яйцеклітин (овогенез).
Сперматогенез. Сім’яник складається з безлічі канальців. На поперечному розрізі через каналець видно, що в ньому є кілька шарів клітин.
Зовнішній шар (зона розмноження) складають сперматогонії – клітини кулястої форми; у них відносно велике ядро і значна кількість цитоплазми. У період ембріонального розвитку і після народження до статевого дозрівання сперматогонії діляться шляхом мітозу, завдяки чому збільшується кількість клітин і сам сім’яник.
Після настання статевої зрілості частина сперматогоніїв також продовжують ділитися мітотично і утворюють такі самі клітини, але деякі з них переміщуються у наступну зону – зону росту, яка розміщена ближче до просвіту канальця. Тут відбувається значне збільшення клітин за рахунок збільшення кількості цитоплазми. На цій стадії їх називають первинними сперматоцитами.
Третя зона розвитку чоловічих гамет називається зоною дозрівання. У цей період відбуваються два поділи мейозу, які швидко ідуть один за одним, під час яких відбувається перебудова хромосомного апарату. З кожного первинного сперматоцита спочатку утворюються два вторинні сперматоцити, а потім чотири сперматиди, які мають овальну форму і значно менші розміри. Сперматиди переміщуються ближче до просвіту канальця, де з них формуються стерматозоїди.
У більшості диких тварин сперматогенез відбувається тільки у певні періоди року. У проміжках між ними у канальцях сім’яників містяться лише сперматогонії. У людини і більшості свійських тварин сперматогенез відбувається постійно.
Овогенез. Фази овогенезу подібні до фаз сперматогенезу. У цьому процесі також є період розмноження, коли інтенсивно діляться оогонії – дрібні клітини з відносно великим ядром і незначною кількістю цитоплазми. У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження. Сформовані первинні овоцити зберігаються без змін довгі роки. З настанням статевої зрілості окремі овоцити періодично вступають у період росту, клітини збільшуються, у них нагромаджуються жовток, жир, пігмент. У цитоплазмі клітини, у її органоїдах і мембранах відбуваються складні морфологічні і біохімічні перетворення. Кожний овоцит оточений дрібними фолікулярними клітинами, які забезпечують його живлення.
Потім настає період дозрівання, у процесі якого відбуваються два послідовні поділи з перебудовою хромосомного апарату (мейоз). Крім того, ці поділи супроводжуються нерівномірним розподілом цитоплазми між дочірніми клітинами. При поділі первинного овоцита утворюється одна велика клітина – вторинний овоцит, яка вбирає майже всю цитоплазму, і маленька клітина – первинний полоцит.
При другому поділі дозрівання цитоплазма знову розподіляється нерівномірно. Утворюється ще один великий вторинний овоцит і вторинний полоцит. У цей час первинний полоцит також може поділитися на дві клітини. Таким чином, з одного первинного овоцита утворюються один вторинний овоцит і три полоцити (редукційні тільця). Потім із вторинного овоцита формується яйцеклітина, а полоцити розсмоктуються або зберігаються на поверхні яйця, але не беруть участь у подальшому розвитку. Нерівномірний розподіл цитоплазми забезпечує надходження у яйцеклітину значної кількості цитоплазми і поживних речовин, які використовуються у майбутньому для розвитку зародка.
У ссавців і людини період розмноження і росту яйцеклітин відбуваються у фолікулах. Зрілий фолікул заповнений рідиною, всередині нього знаходиться яйцеклітина. Під час овуляції стінка фолікула лопається, яйцеклітина потрапляє у черевну порожнину, а потім, як правило, у труби матки. Період дозрівання яйцеклітини відбувається у маткових трубах, тут же вони і запліднюються.
У багатьох тварин овоґенез і дозрівання яйцеклітин здійснюється тільки у певні сезони року. У жінок звичайно щомісячно дозріває одна яйцеклітина, а за весь період статевої зрілості – близько 400. Для людини має суттєве значення той факт, що первинні овоцити формуються ще до народження, зберігаються все життя і тільки поступово деякі з них починають дозрівати і дають яйцеклітини. Це значить, що різні несприятливі фактори, які діють протягом життя на жіночій організм, можуть вплинути на подальший розвиток клітин: отруйні речовини (у тому числі нікотин і алкоголь), які потрапляють у організм, можуть проникнути у овоцит і потім викликати порушення нормального розвитку майбутнього потомства.
Мейоз. Організми, які розмножуються статевим шляхом, утворюють статеві клітини, або гамети. Цьому передує особливий спосіб поділу клітин-попередників – мейоз (від грец. ??????? – зменшення). З допомогою мейозу утворюються і дозрівають статеві клітини (сперматозоїди і яйцеклітини). Мейотичний поділ уперше описаний у 1888 р. Він лежить в основі редукції числа хромосом (зменшення вдвоє): 2n?n, із диплоїдних клітин утворюються гаплоїдні.
Мейоз складається з двох швидких у часі послідовних поділів клітин: першого і другого, причому подвоєння ДНК відбувається тільки перед першим поділом. Один з них називається редукційним, або першим мейотичним поділом, при якому число хромосом зменшується у два рази; другий – екваційний (рівний), який нагадує мітотичний поділ. Кожний з цих поділів має фази, аналогічні мітозу. Схематично процес мейозу можна зобразити так:
Інтерфаза І – відбувається подвоєння кількості хромосомного матеріалу шляхом редуплікації молекул ДНК.
Профаза І – найтриваліша і найскладніша за процесами фаза першого поділу. Складається з 5 послідовних стадій.
Лептонема – стадія довгих, слабоспіралізованих, тонких хромосом, на яких видно потовщення – хромомери.
Зигонема – стадія попарного сполучення гомологічних хромосом, при якому хромомери однієї гомологічної хромосоми точно прикладаються до відповідних хромомер другої (це явище називають кон’югацією, або синопсисом).
Пахінема – стадія товстих ниток. Гомологічні хромосоми сполучені у пари – біваленти. Кількість бівалентів відповідає галоїдному набору хромосом. Кожна з хромосом складається з двох хроматид, тому кожний бівалент містить чотири хроматини. У цей час кон’юговані хромосоми переплітаються, що спричинює обмін ділянками хромосом (відбувається процес кросинговеру).
Диплонема – стадія, під час якої гомологічні хромосоми починають відштовхуватися одна від одної.
Діакінез – стадія, під час якої гомологічні хромосоми продовжують відштовхуватися, але вони ще залишаються сполученими у біваленти своїми кінцями, утворюючи характерні фігури – кільця і хрести (хіазми).
У профазі І хромосоми максимальні спаралізовані, вкорочені і потовщені. Безпосередньо після діакінезу ядерна оболонка розчиняється.
Метафаза І – хромосоми зміщуються до екватора,
біваленти орієнтуються в напрямку до протилежних полюсів і відштовхуються один від одного.
Анафаза І – до полюсів розходяться не хроматиди, а цілі гомологічні хромосоми кожної пари, бо центромера не ділиться і хроматиди не роз’єднуються. Цим перший мейотичний поділ принципово відрізняється від мітозу. Поділ закінчується телофазою І.
Таким чином, під час першого мейотичного поділу відбувається розходження гомологічних хромосом. У кожній дочірній клітині вже міститься гаплоїдна кількість хромосом, але вміст ДНК ще рівний диплоїдному їх набору.
Інтерфаза ІІ – коротка, під час цієї фази синтез ДНК не відбувається, і клітини вступають у другий мейотичний поділ.
Профаза ІІ – стадія нетривала, хромосоми добре помітні.
Метафаза ІІ – чітко визначена подвійна структура хромосом і значний ступінь їх спіралізації. Хромосоми роз міщуються по екватору, центромери діляться.
Анафаза ІІ – сестринські хроматиди направляються до протилежних полюсів.
Телофаза ІІ – завершується утворення чотирьох клітин з гаплоїдним набором хромосом.
Рисунок 6 – Мейоз
Значення мейотичного поділу полягає у тому, що:
у результаті мейозу кожна материнська клітина дає
початок чотирьом клітинам з «редукційним», тобто зменшеним удвічі числом хромосом;
мейоз є механізмом, який підтримує видову сталість
кількості хромосом і зумовлює постійність видів на Землі. Якби число хромосом не зменшувалося, то в кожному наступному поколінні відбувалося б зростання їх удвічі (у батьків – 46, у дітей – 92, в онуків – 184, у правнуків – 368 і т.д.);
мейоз забезпечує завдяки випадковій комбінації ма-
теринських і батьківських хромосом генетичну різноманітність гамет. Тобто мейоз сприяє комбінативній мінливості (гени батьків комбінуються, внаслідок чого в дітей можуть з’являтися ознаки, яких не було в батьків). Комбінативна мінливість забезпечує велику різноманітність особин і дає можливість пристосовуватися до зміни умов середовища, сприяє виживанню виду;
мейоз забезпечує різнорідність гамет за генетичним
складом, що виникає внаслідок рекомбінації ділянок гомологічних (парних) батьківських хромосом, коли утворюються хромосоми нового генетичного складу. Ця рекомбінація (кросинговер) відбувається у профазі І, і є однією з причин мінливості організмів, яка, в свою чергу, є матеріалом для добору.
