загрузка...
 
Взаємодія неалельних генів
Повернутись до змісту

Взаємодія неалельних генів

Неалельні гени – гени, що розміщені в різних локусах однієї хромосоми або в не гомологічних хромосомах.

Розрізняють такі види взаємодії неалельних генів: комплементарність, епістаз, полімерія.

Комплементарність – вид взаємодії неалельних генів, коли один домінантний ген доповнює дію іншого неалельного домінантного гена, і вони разом визначають нову ознаку, яка була відсутня в батьків. Цей тип у природі дуже поширений.

У запашного горошку колір віночка квітки зумовлений наявністю двох домінантних генів (А і В), за відсутності одного з них – квітки білі. Тому при схрещуванні рослин з генотипами ААbb і aaBB, які мають білі віночки, у першому поколінні рослини мають забарвлення, а у другому поколінні розщеплення відбувається у співвідношенні 9 забарвлених до 7 незабарвлених (3А_bb, 3 ааВ_, 1 ааbb). Таке розщеплення пояснюється тим, що синтез пігменту антоціану з речовини-попередника проходить через стадію проміжного з’єднання, і обидва біохімічних процеси обумовлюються ферментами, що кодуються неалельними генами А і В. Тільки гетерозигота А_В_ здатна синтезувати пігмент. Самі по собі гени А і В не мають самостійного зовнішнього прояву.

У мишей сірий колір також зумовлений двома домінантними генами: з них ген А необхідний для утворення пігменту, тому рецесивні гомозиготи (аа) не мають пігменту (альбіноси). Ген В зумовлює нерівномірний розподіл пігменту, а рецесивний його алель (b) кодує рівномірний розподіл пігменту по всьому волоссі, і рецесивні гомозиготи (bb) за присутності гена А мають чорний колір. Домінантний алель (В) кодує відкладення пігменту зонами, біля верхівки і основи волосини, і його носії за присутності гена А мають сірий колір. При схрещуванні дигетерозигот (АаВb) спостерігається розщеплення у співвідношенні 9:3:4. Два домінантні гени у генотипі А_В_ дають сірий колір (9 частин), носії домінантного гена А і рецесивного b – чорні (3А_bb), за відсутності гена А (3ааВ_ і ааbb) – білі.

Комплементарну взаємодію генів у людини можна проілюструвати на таких прикладах. Нормальний слух зумовлюється двома домінантними неалельними генами D і F, з яких один визначає розвиток завитка, а інший – слухового нерва. Домінантні гомозиготи і гетерозиготи за обома генами мають нормальний слух, рецесивні гомозиготи за одним з цих генів або за двома генами – глухі.

Епістаз – (від грецької "зупинка, перешкода") – така взаємодія неалельних генів, за якої один ген пригнічує дію іншого неалельного гена. Пригнічення можуть викликати як домінантні так і рецесивні гени, і залежно від цього розрізняють епістаз домінантний і рецесивний.

Ген, який виконує пригнічуючу функцію, називається супрессором або інгібітором.

Наприклад, у курей домінантний алель гена С зумо-

влює розвиток пігменту, але домінантний алель іншого гена І є його супресором, «пригнічувачем». Тому навіть ті кури, які мають домінантний алель гена кольору, за присутності супресора виявляються білими. Особини, які мають у генотипі гени І_С_ – білі, а з генотипом ііСС і ІІСс – пігментовані. Таким чином, білий колір курей може бути зумовлений як відсутністю домінантного алеля гена пігментації, так і наявністю домінантного алеля гена, який викликає явище епістазу гена пігментації. Отже, якщо схрестити двох білих птахів з генотипами ІІСС і іісс, всі особини першого покоління виявляться білими ІіСс, але у другому поколінні (F2) при спорідненому схрещуванні особин першого покоління відбудеться розщеплення за фенотипом у співвідношенні 13:3. 3/16 птахів будуть пігментовані (ііСС і ііСс), бо у них ген-супресор знаходиться в рецесивному стані і є домінантний ген пігментації.

Полімерія - така взаємодія неалельних генів, при якій декілька генів зумовлюють розвиток однієї ознаки, причому вони не проявляють однакову дію. Полімерні гени прийнято позначати однією літерою латинського алфавіту з цифровим індексом, наприклад: А1А1 і а1а1; А2А2 і а2а2 і т.д. Уперше одночасні фактори були виявлені шведським генетиком Нільсоном-Еле (1908 р.) при вивченні успадкування кольору насіння у пшениці. Було встановлено, що ця ознака залежить від двох полімерних генів, тому при схрещуванні домінантних і рецесивних дигомозигот – забарвленої (А1А1 А2А2) з безколірною (а1а1а2а2) в F1 всі рослини дають забарвлене насіння, хоча воно помітно світліше, ніж батьківські екземпляри, які мають червоне насіння. При схрещуванні особин першого покоління в F2 виявляється розщеплення за фенотипом у співвідношенні 15:1, бо безколірними є лише рецесивні дигомозиготи (а1а1а2а2). У пігментованих екземплярів інтенсивність кольору дуже варіює залежно від кількості отриманих ними домінантних алелів: максимальна у домінантних дигомозигот (А1А1 А2А2) і мінімальна у носіїв одного з домінантних алелів (А1а1а2а2 і а1а1А2а2).

Важлива особливість полімерії – сумація (адитивність) дії неалельних генів на розвиток кількісних ознак. Якщо при моногенному успадкуванні ознаки можливі три варіанти «доз» гена у генотипі АА, Аа, аа, то при полігенному кількість їх зростає до чотирьох і більше. Сумація «доз» полімерних генів забезпечує існування безперервних рядів кількісних змін.  Так, наприклад, у людини зріст визначається двома не алельними генами (домінантні гени А1 і А2 визначають в генотипі низький зріст, а рецесивні  а1 і а2 – високий зріст). Залежно від кількості домінантних і рецесивних генів в генотипі людини ділять на дуже низький зріст – А1А1А2А2, низький зріст – А1А1А2а2, або А1а1А2А2, середній зріст – А1А1а2а2, а1а1А2А2 чи А1а1А2а2, високий зріст – А1а1а2а2 або а1а1А2а2, та дуже високий а1а1а2а2. У шлюбі дуже низької людини з дуже високою нащадки в F1 будуть всі середнього зросту:

Р:  ? А1А1А2А2 X ? а1а1а2а2

F1:              А1а1А2а2.

Якщо ж батьки будуть середнього зросту за фенотипом і дигетерозиготами за генотипом, то розщеплення у F2 буде спостерігатися таким:

Р:  ? А1а1А2а2  X ? А1а1А2а2

F2

Гамети       

           ?      ?

А1А2

А1а2

a1А2

а1а2

А1А2

А1А1А2А2

А1А1А2а2

А1а1А2А2

А1а1А2а2

А1а2

А1А1А2а2

А1А1а2а2

А1а1А2а2

А1а1а2а2

a1А2

А1а1А2А2

А1а1А2а2

а1а1А2А2

а1а1А2а2

а1а2

А1а1А2а2

А1а1а2а2

а1а1А2а2

а1а1а2а2

Народження дуже низьких дітей буде дорівнювати 1/16, низького зросту 4/16,  середнього 6/16, високого 4/16 і дітей дуже високого зросту 1/16. Дане розщеплення за фенотипом можна побачити в даній решітці Пенета.

Біологічне значення полімерії полягає ще у тому, що ознаки, які кодуються цими генами, більш стабільні, ніж ті, що кодуються одним геном. Організм без полімерних ознак був би дуже нестійким: будь-яка мутація, або рекомбінація приводила б до різкої мінливості, а це у більшості випадків невигідно.

У тварин і рослин є багато полігенних ознак, серед них і цінні для господарства: інтенсивність росту, скороспілість, яйценосність, кількість молока, його жирність, вміст цукристих речовин і вітамінів тощо.

Багато морфологічних, фізіологічних і патологічних особливостей людини визначається полімерними генами: зріст, маса тіла, величина артеріального тиску. Розвиток таких ознак у людини підпорядковується загальним законам полігенного успадкування і дуже залежить від впливу умов середовища.

При некумулятивній полімерії ознака розвивається повністю при наявності хоча б одного з полімерних генів, а при  кумулятивній полімерії ступінь розвитку ознаки залежить від кількості даних алелів у генотипі, оскільки кожен із генів сам по собі дає слабку дію, а дія декількох генів сумується. Кумулятивна полімерія характерна для кількісних ознак.

Якісна ознака – це одна з альтернативних ознак, що чітко відрізняється між собою (наприклад, праворукість – ліворукість).

Кількісна ознака – ознака, ступінь вираження якої варіює, потребує змін, підрахунку. Кількісні ознаки характеризуються безперервною мінливістю. Організми за кількісними ознаками не можуть бути розмежовані на чіткі фенотипові класи, оскільки такий поділ завжди носить умовний характер із-за умовності меж (наприклад: зріст – високий, середній, низький; вага організму, колір шкіри, кров’яний тиск, об’єм легень, жирність молока тощо).

У більшості випадків окремі гени самостійно не визначають ознак. У явищах комплементарності, епістазу і полімерії фенотипічно проявляється молекулярна взаємодія генів.



загрузка...